Système d'absorption d'eau dans les plantes: voies d'accès; Mécanisme et autres détails

Système d'absorption d'eau dans les plantes: voies d'accès; Mécanisme et autres détails!

Les plantes ont le potentiel d'absorber de l'eau sur toute leur surface, depuis la racine, la tige, les feuilles, les fleurs, etc. Cependant, comme l'eau est disponible principalement dans le sol, seul le système racinaire souterrain est spécialisé pour absorber l'eau. Les racines sont souvent extensives et poussent rapidement dans le sol.

Dans les racines, la zone d’absorption d’eau la plus efficace est la zone des poils absorbants. Chaque zone de poils absorbants contient des milliers de poils absorbants. Les poils absorbants sont spécialisés dans l'absorption d'eau. Ce sont des excroissances tubulaires de 50-1500 µm (0, 05-1, 5 mm) de long et 10 nm de large.

Chaque chevelure a une vacuole centrale remplie de sève de cellules osmotiquement actives et d’un cytoplasme périphérique. La paroi est mince et perméable avec des substances pectiques dans la couche externe et de la cellulose sur la couche interne. Les poils absorbants passent dans les micropores capillaires, se cimentent aux particules de sol à l'aide de composés pectiques et absorbent l'eau capillaire.

Voies des mouvements de l'eau dans les racines:

Il existe deux voies de passage de l’eau des poils absorbants au xylème à l’intérieur de la racine, de l’apoplaste et du symplaste.

(i) Voie Apoplast:

Ici, l'eau passe des poils radiculaires au xylème à travers les parois des cellules intermédiaires sans traverser aucune membrane ou cytoplasme. La voie offre la moindre résistance au mouvement de l'eau. Cependant, il est interrompu par la présence de bandelettes caspariennes de lignosuberine imperméables dans les parois des cellules endodermiques.

(ii) voie Symplast:

L'eau passe de cellule en cellule à travers leur protoplasme. Il n'entre pas dans les vacuoles des cellules. Les cytoplasmes des cellules adjacentes sont reliés par des ponts appelés plasmodesmes. Pour entrer dans symplast, l'eau doit traverser un plasmalemme (membrane cellulaire) au moins à un endroit. On l'appelle aussi voie transmembranaire. Le mouvement symplastique est facilité par le flux cytoplasmique de cellules individuelles. Il est cependant plus lent que les mouvements apoplastiques.

Les deux voies sont impliquées dans le mouvement à travers la racine. L'eau coule via un apoplaste dans le cortex. Il pénètre dans la voie de Symplast dans l'endoderme où les murs sont imperméables à la circulation de l'eau en raison de la présence de bandes caspariennes.

Ici, seuls les plasmodesmes sont utiles pour permettre le passage de l'eau dans le péricycle, d'où elle pénètre dans le xylème. Les nutriments minéraux ont également le même chemin que celui de l'eau. Cependant, leur absorption et leur passage dans symplast se produisent principalement par absorption active. Une fois à l'intérieur du xylème, le mouvement est purement le long du gradient de pression.

Absorption d'eau mycorhizienne:

Dans les mycorhizes, un grand nombre d'hyphes fongiques sont associés aux jeunes racines. Les hyphes fongiques s'étendent suffisamment loin dans le sol. Ils ont une grande surface. Les hyphes sont spécialisés pour absorber l'eau et les minéraux.

Les deux sont remis à la racine qui fournit au champignon à la fois des sucres et des composés contenant de l'azote. L'association mycorhizienne entre le champignon et la racine est souvent obligatoire. Les graines de pin et d'orchidée ne germent pas et s'établissent dans des plantes sans association mycorhizienne.

Mécanisme d'absorption d'eau:

L'absorption d'eau est de deux types, passive et active (Renner, 1912, 1915).

1. absorption passive de l'eau:

La force exercée par ce type d’absorption d’eau provient des parties aériennes de la plante en raison de la perte d’eau lors de la transpiration. Cela crée une tension ou un faible potentiel en eau de plusieurs atmosphères dans les canaux du xylème. La création de tension dans les canaux de xylème de la plante est évidente à partir de:

(i) Une pression négative se trouve couramment dans la sève de xylème. C'est pour cette raison que l'eau ne se déverse pas si une coupure est donnée à une pousse.

(ii) L'eau peut être absorbée par une pousse même en l'absence du système racinaire.

(iii) Le taux d'absorption d'eau est approximativement égal au taux de transpiration.

Les poils absorbants fonctionnent comme de minuscules systèmes osmotiques. Chaque racine des cheveux a une paroi cellulaire perméable mince, un cytoplasme semi-perméable et une sève de cellules osmotiquement active présente dans la vacuole centrale. En raison de cette dernière, une cellule ciliée des racines a un potentiel hydrique de -3 à -8 bars.

Le potentiel hydrique de l’eau du sol est compris entre -1, 3 et 0, 3 bars. En conséquence, l'eau du sol passe dans la cellule ciliée des racines. Cependant, l'eau ne passe pas dans sa vacuole. Au lieu de cela, il passe dans l'apoplaste et le symplaste des cellules corticales, endodermiques et péricycle et pénètre dans les canaux du xylème de manière passive en raison du très faible potentiel hydrique dû à la tension sous laquelle l'eau est présente, provoquée par la transpiration dans les parties aériennes. Un gradient de potentiel hydrique existe entre les canaux des cellules ciliées des cheveux, des cellules corticales, de l'endoderme, du péricycle et du xylème, de sorte que la circulation de l'eau ne soit pas interrompue.

2. absorption d'eau active:

C'est l'absorption d'eau due aux forces présentes dans la racine. Les cellules vivantes en état métabolique actif sont essentielles pour cela. Les auxines sont connues pour améliorer l'absorption d'eau (même à partir d'une solution hypertonique), tandis que les inhibiteurs respiratoires réduisent la même chose.

Par conséquent, l'énergie (de la respiration) est impliquée dans l'absorption active de l'eau. L'osmose peut entraîner une absorption d'eau par le sol et son mouvement entrant. Le passage de l’eau des cellules vivantes aux canaux du xylème peut se produire comme suit:

(i) Accumulation de sucres ou de sels dans les éléments de la trachée du xylème en raison de la sécrétion par les cellules vivantes voisines ou laissée là pendant la décomposition de leurs protoplastes.

(ii) Développement du potentiel bioélectrique favorable au mouvement de l'eau dans les canaux xylaires.

(iii) Pompage actif de l'eau par les cellules vivantes environnantes dans des éléments de la trachée.

Ascension de la sève:

La sève est de l'eau avec des ingrédients dissous (minéraux). Le mouvement ascendant de l'eau des racines vers les extrémités des branches de la tige et de leurs feuilles s'appelle l'ascension de la sève. Il se produit à travers les éléments de la trachée du xylème. On peut prouver que l’ascension de la sève passe par le xylème par un test de coloration et une expérience de sonnerie.

Théories de l'ascension de la sève:

L'eau ou la sève est soulevée du sommet de la racine au sommet de la pousse contre la force de gravité, parfois jusqu'à 100 mètres de haut. Le taux de translocation est de 25 à 75 cm / minute (15 à 45 m / h). Plusieurs théories ont été avancées pour expliquer le mécanisme de l'ascension de la sève. Les trois théories principales sont la force vitale, la pression des racines et la tension de cohésion.

1. Théorie de la force vitale:

JC Bose (1923) a présenté une théorie commune de la force vitale sur l'ascension de la sève. C'est ce qu'on appelle la théorie de la pulsation. La théorie croit que les cellules corticales les plus profondes de la racine absorbent l'eau du côté externe et la pompent dans les canaux de xylème.

Cependant, les cellules vivantes ne semblent pas être impliquées dans l'ascension de la sève, car l'eau continue à monter dans la plante dans laquelle les racines ont été coupées ou les cellules vivantes de la tige sont détruites par le poison et la chaleur (Boucherie, 1840; Strasburger, 1993). 1891).

2. Théorie de la pression racinaire:

La théorie a été avancée par Priestley (1916). La pression racinaire est une pression positive qui se développe dans la sève de xylème de la racine de certaines plantes. C'est une manifestation de l'absorption active de l'eau. La pression des racines est observée à certaines saisons, ce qui favorise une activité métabolique optimale et réduit la transpiration.

Il est maximum pendant la saison des pluies dans les pays tropicaux et au printemps dans les habitats tempérés. La pression racinaire généralement rencontrée chez les plantes est de 1 à 2 bars ou atmosphères. Des valeurs plus élevées (par exemple 5-10 atm) sont également observées occasionnellement. La pression racinaire est ralentie ou devient absente dans des conditions de famine, de basse température, de sécheresse et de diminution de la disponibilité en oxygène. Il existe trois points de vue sur le mécanisme de développement de la pression des racines:

(i) osmotique:

Les éléments de la trachée du xylème accumulent des sels et des sucres. Une concentration élevée de soluté provoque le retrait de l'eau des cellules environnantes ainsi que de la voie normale d'absorption de l'eau. Il en résulte une pression positive dans la sève du xylème.

(ii) électro-osmotique:

Un potentiel bioélectrique existe entre les canaux de xylème et les cellules environnantes, ce qui favorise le passage de l'eau dans ceux-ci.

(iii) non osmotique:

La différenciation des xylèmes produit des hormones qui agissent comme des puits métaboliques et provoquent un mouvement de l’eau vers eux. Les cellules vivantes entourant le xylème peuvent activement y injecter de l'eau.

Objections à la théorie de la pression des racines:

(i) La pression racinaire n'a pas été trouvée dans toutes les plantes. On n’observe que peu ou pas de pression racinaire dans les gymnospermes, parmi les plus grands arbres du monde.

(ii) La pression des racines ne se manifeste que pendant les périodes de croissance les plus favorables comme le printemps ou la saison des pluies. À ce stade, la sève de xylème est fortement hypertonique par rapport à la solution du sol et le taux de transpiration est faible. En été, lorsque les besoins en eau sont élevés, la pression racinaire est généralement absente.

(iii) La pression racinaire normalement observée est généralement faible, ce qui ne permet pas d'élever la sève jusqu'au sommet des arbres.

(iv) L'eau continue à monter, même en l'absence de racines.

(v) Les plantes à transpiration rapide ne montrent pas de pression racinaire. Au lieu de cela, une pression négative est observée dans la plupart des plantes.

(vi) La pression racinaire disparaît dans des conditions environnementales défavorables tandis que l'ascension de la sève se poursuit sans interruption.

(vii) La pression racinaire est généralement observée la nuit lorsque l'évapotranspiration est basse. Cela peut être utile pour rétablir des chaînes d'eau continues dans le xylème, qui se brisent souvent sous une tension énorme créée par la transpiration.

3. Théories de la force physique:

Ces théories considèrent les cellules mortes du xylème responsables de la remontée de sève. La théorie capillaire de Boehm 1863, la théorie d'imbibition d'Unger 1868 et la théorie de cohésion-tension de Dixon et de Joly 1894 sont peu de théories physiques. Mais la théorie de cohésion-tension (également appelée théorie de traction-traction cohésion-tension) de Dixon et Joly est la plus largement acceptée.

Théorie de la tension de cohésion (théorie de traction-cohésion et de transpiration):

La théorie a été avancée par Dixon et Joly en 1894. Elle a encore été améliorée par Dixon en 1914. Par conséquent, la théorie porte également le nom de lui comme théorie de l'ascension de sève de Dixon. Aujourd'hui, la plupart des travailleurs croient en cette théorie. Les principales caractéristiques de la théorie sont les suivantes:

a) Colonne d'eau continue:

Il y a une colonne continue d'eau de la racine à travers la tige et dans les feuilles. La colonne d'eau est présente dans les éléments de la trachée. Ces derniers fonctionnent séparément mais forment un système continu à travers leurs zones non épaissies.

Étant donné qu’un grand nombre d’éléments de la trachée coulent ensemble, le blocage d’un ou de plusieurs d’entre eux ne provoque aucune rupture de la continuité de la colonne d’eau (Scholander, 1957). La colonne d'eau ne tombe pas sous l'effet de la gravité car les forces de transpiration fournissent à la fois l'énergie et la traction nécessaire. La cohésion, l'adhérence et la tension superficielle maintiennent l'eau en place.

b) cohésion ou résistance à la traction:

Les molécules d'eau restent attachées les unes aux autres par une force d'attraction mutuelle appelée force de cohésion. L'attraction mutuelle est due aux liaisons hydrogène formées entre les molécules d'eau adjacentes. En raison de la force de cohésion, la colonne d’eau peut supporter une tension jusqu’à 100 atm (Mac Dougal, 1936). Par conséquent, la force de cohésion est également appelée résistance à la traction.

Sa valeur théorique est d'environ 15 000 atm, mais la valeur mesurée à l'intérieur des éléments de la trachée varie entre 45 et 207 atm (Dixon et Joly, 1894). La colonne d’eau ne rompt pas davantage sa connexion avec les éléments de la trachée (vaisseaux et trachéides) en raison d’une autre force appelée force d’adhérence entre leurs parois et les molécules d’eau. Les molécules d'eau sont plus attirées les unes que les autres que les molécules d'eau à l'état gazeux. Il produit une tension superficielle qui explique la haute capillarité due aux trachéides et aux vaisseaux.

(c) Développement de traction ou de transpiration:

Les espaces intercellulaires présents dans les cellules mésophylles des feuilles sont toujours saturés de vapeurs d’eau. Ces derniers proviennent des parois humides des cellules mésophylles. Les espaces intercellulaires du mésophylle sont reliés à l'air extérieur par des stomates. L'air extérieur est rarement saturé de vapeurs d'eau.

Son potentiel en eau est inférieur à celui de l'air humide présent dans la feuille. Par conséquent, les vapeurs d'eau se diffusent hors des feuilles. Les cellules du mésophylle continuent à perdre de l'eau au profit des espaces intercellulaires. En conséquence, la courbure de l'eau de rétention du ménisque augmente, entraînant une augmentation de la tension superficielle et une diminution du potentiel hydrique, parfois jusqu'à -30 bars.

Les cellules du mésophylle retirent l'eau des cellules les plus profondes, leurs molécules étant maintenues ensemble par des liaisons hydrogène. Les cellules plus profondes obtiennent à leur tour de l'eau des éléments de la trachée. L'eau des éléments de la trachée serait donc soumise à des tensions. Une tension similaire est ressentie dans des millions d’éléments de la trachée adjacents aux cellules en transpiration. Cela provoque la tension de toute la colonne d'eau de la plante. Lorsque la tension se développe en raison de la transpiration, on l'appelle aussi traction de transpiration. En raison de la tension créée par la transpiration, la colonne d'eau de la plante est soulevée passivement du bas vers le haut de la plante comme une corde.

Preuves:

(i) Le taux d'absorption d'eau, et donc la remontée de sève, suit de près le taux de transpiration. Une pousse attachée à un tube contenant de l'eau et plongeant dans un bécher contenant du mercure peut provoquer un mouvement de mercure dans le tube, ce qui provoque une traction transpiratoire.

(ii) Dans une branche coupée d'une plante à transpiration rapide, l'eau se détache de l'extrémité coupée, montrant que la colonne d'eau est sous tension.

(iii) La tension maximale observée dans la colonne d’eau est de 10 à 20 atm. Il suffit de tirer l'eau au sommet des plus grands arbres, même plus de 130 mètres de haut. La tension ne peut pas rompre la continuité de la colonne d’eau car la force de cohésion de la sève de xykm est comprise entre 45 et 207 atm.

(iv) Les gymnospermes sont désavantagés lors de la remontée de la sève en raison de la présence de trachéides au lieu de vaisseaux dans les angiospermes. Cependant, le xylème trachéidal est moins sujet à la gravitation sous tension. Par conséquent, la plupart des grands arbres du monde sont des séquoias et des conifères.

Objections:

(i) Les gaz dissous dans la sève doivent former des bulles d'air sous tension et à haute température. Les bulles d’air briseraient la continuité de la colonne d’eau et arrêteraient la remontée de sève en raison de la transpiration.

(ii) Mac Dougal (1936) a signalé une tension dans la sève du xylème allant jusqu'à 100 atm. La force de cohésion de la sève peut être aussi faible que 45 atm.

(iii) Les coupes qui se chevauchent n'arrêtent pas l'ascension de la sève bien qu'elles rompent la continuité de la colonne d'eau.

Absorption de minéraux par les racines:

Les plantes obtiennent leur apport en carbone et en oxygène dans le CO2 de l'atmosphère, l'hydrogène provenant de l'eau, le reste étant constitué de minéraux prélevés individuellement dans le sol. Les minéraux présents dans le sol sont des ions qui ne peuvent pas traverser directement les membranes cellulaires.

La concentration en ions est environ 100 fois plus élevée à l'intérieur des racines que dans le sol. Par conséquent, tous les minéraux ne peuvent pas être absorbés passivement. Le mouvement des ions du sol vers l’intérieur de la racine s’opère par rapport au gradient de concentration et nécessite un transport actif. Des pompes à ions spécifiques se produisent dans la membrane des poils absorbants.

Ils pompent les ions minéraux du sol vers le cytoplasme des cellules épidermiques des poils absorbants. L'énergie est fournie par l'ATP. Les inhibiteurs respiratoires tels que le cyanure, qui inhibent la synthèse de l'ATP, réduisent généralement l'absorption des ions. La petite quantité qui passe dans la racine, même sans ATP, doit être une technique passive.

Pour le transport actif, les ATPases sont présentes sur les membranes plasmiques des cellules épidermiques des racines. Ils établissent un gradient électrochimique de protons pour fournir de l'énergie au mouvement des ions. Les ions sont à nouveau contrôlés et transportés vers l'intérieur par les protéines de transport présentes sur les cellules endodermiques.

L'endoderme permet le passage des ions vers l'intérieur mais pas vers l'extérieur. Il contrôle également la quantité et le type d'ions à transmettre au xylème. Le flux entrant d'ions de l'épiblème au xylème se fait le long du gradient de concentration. La collecte des ions dans le xylème est responsable du gradient de potentiel en eau dans la racine qui facilite l’entrée osmotique de l’eau ainsi que son passage vers le xylème. Dans le xylème, les minéraux sont entraînés en même temps que la solution de xylème. Dans les feuilles, les cellules absorbent les minéraux de manière sélective à travers des pompes à membrane.

Transfert d'ions minéraux dans l'usine:

Bien qu'il soit généralement considéré que le xylème transporte des nutriments inorganiques tandis que le phloème transporte des nutriments organiques, il n'en va pas de même. Dans la sève de xylème, l'azote voyage sous forme d'ions inorganiques, ainsi que sous forme organique d'acides aminés et de composés apparentés.

De petites quantités de P et de S passent dans le xylème sous forme de composés organiques. Il existe également un échange de matériaux entre le xylème et le phloème. Par conséquent, les éléments minéraux transmettent le xylème à la fois sous forme inorganique et organique.

Ils atteignent la zone de leur évier, à savoir les jeunes feuilles, les fleurs en développement, les fruits et les graines, les méristèmes latéraux et apicaux et les cellules individuelles pour le stockage. Les minéraux sont déchargés par fins de diffusion dans les fines veines. Ils sont capturés par les cellules grâce à l'absorption active.

Il y a une remobilisation des minéraux provenant d'anciennes parties sénescentes. Le nickel joue un rôle de premier plan dans cette activité. Les feuilles sénescentes envoient de nombreux minéraux comme l'azote, le soufre, le phosphore et le potassium. Les éléments incorporés dans les composants structurels ne sont toutefois pas remobilisés, par exemple le calcium. Les minéraux remobilisés deviennent disponibles pour les jeunes feuilles en croissance et autres éviers.