Fertilisation dans les plantes: Germination du pollen; Post-fertilisation et autres détails

Fertilisation dans les plantes: Germination du pollen; Après la fertilisation et d'autres détails!

La fusion des gamètes mâles et femelles s'appelle la fécondation. La fécondation chez les angiospermes implique deux fusions nucléaires, une entre l’un des gamètes mâles et l’œuf et l’autre entre le deuxième gamète mâle et le noyau secondaire des noyaux polaires.

La première de ces fusions, appelée fécondation générative, conduit à la formation d'un zygote et la seconde, appelée fécondation végétative, à la formation d'un noyau d'endosperme primaire triploïde. Le zygote donne ensuite naissance à l'embryon et au noyau primaire de l'endosperme à un tissu nutritif triploïde appelé endosperme: le terme double fertilisation. On le trouve uniquement dans les angiospermes où il a été découvert pour la première fois par Nawaschin en 1898 à Fritillaria et Lilium.

Germination du pollen:

Dans les plantes à graines, les gamètes mâles sont amenés à l'œuf contenant le gamétophyte femelle par un tube à pollen (Strasburger, 1884). Le phénomène s'appelle la siphonogamie. Un grand nombre de grains de pollen viennent germer sur la surface stigmatique papilleuse. Sur le stigmate, le grain de pollen absorbe l'eau et les nutriments provenant de la sécrétion stigmatique à travers ses pores de germes.

Le tube ou la cellule végétative s'agrandit. Il sort du grain de pollen par l’un des pores du germe ou des sillons germinaux pour former un tube à pollen. Le tube pollinique est recouvert d'intine. Il sécrète des pectinases et d'autres enzymes hydrolytiques pour lui créer un passage dans le style si celui-ci est solide. Le tube à pollen absorbe la nourriture des cellules du style pour sa croissance.

Le noyau du tube descend jusqu'à la pointe du tube à pollen. La cellule générative (ou ses produits) y passe également. Il se divise rapidement en deux gamètes mâles s'il n'est pas déjà divisé. Chaque gamète mâle a un contour sphérique ou lenticulaire. Il a un gros noyau qui est entouré d'une fine gaine de cytoplasme. Le noyau du tube peut dégénérer complètement.

Le tube pollinique contient un cytoplasme dense uniquement vers son extrémité, qui contient également deux gamètes mâles et un noyau de tube dégénéré. Derrière la pointe, le cytoplasme devient hautement vacuolé. Il a des bouchons de callose pour séparer les parties les plus anciennes.

Dans l'ovaire, la croissance du tube pollinique est dirigée par un autre tissu appelé obturateur. Le tube pollinique pénètre dans l'ovule par son micropyle (porogamie, par exemple, Lily), sa chalaza (chalazogamie, par exemple, Casuarina, Juglans) ou par les côtés après avoir percé les téguments (mésogamie, par exemple, Cucurbita, Populus). La porogamie est la plus courante.

Après avoir pénétré dans l'ovule, le tube pollinique est attiré vers l'extrémité micropylaire du sac embryonnaire. Les attractants sont sécrétés par des synergides ou des cellules d'aide. Le tube pollinique perce l'une des deux synergides et s'ouvre en éclats.

Le synergid est détruit simultanément. Sur les deux gamètes mâles, on fusionne avec un œuf ou une oosphère pour effectuer une fécondation générative. La fertilisation générative est aussi appelée syngamie ou vraie fécondation. Il donne naissance à une zygote ou à une oospore diploïde. Peu de temps après, les connexions vacuoles et plasmodesmales de l'œuf dégénèrent. Il est maintenant prêt à produire l'embryon.

Le noyau du second gamète mâle fusionne avec les deux noyaux polaires haploïdes ou le noyau diploïde secondaire de la cellule centrale pour former un noyau triploïde de l’endosperme primaire. La cellule centrale s'appelle maintenant cellule primaire de l'endosperme.

Cette seconde fécondation s'appelle fécondation végétative puisqu'en conséquence, un tissu végétatif ou nutritif se forme pour nourrir l'embryon. La fécondation végétative est aussi appelée triple fusion puisque trois noyaux sont fusionnés, deux noyaux polaires et un gamète mâle.

Changements postérieurs à la fertilisation:

La conséquence immédiate de la double fécondation est la formation de zygote et du noyau primaire de l’endosperme. Le zygote se développe dans l'embryon (embryogeny) et le noyau primaire de l'endosperme dans l'endosperme (formation de l'endosperme). Outre ces facteurs, de nombreux autres changements macroscopiques et microscopiques se produisent après la fécondation.

Les changements macroscopiques comprennent la formation d’un fruit et d’une graine, le dessèchement général de la fleur et la chute des sépales, des pétales, des étamines et des styles. Cependant, certains de ces organes pourraient rester et rester visibles associés au fruit.

Les modifications microscopiques peuvent être énumérées comme suit:

1. Zygote -> Embryon

2. Noyau primaire de l’endosperme -> Endosperme

3. Integuments -> Peaux de semences

4. désintégration du nucellus; parfois, une petite partie de celle-ci persiste sous la forme d'une mince couche de papier, appelée périsperme dans la graine.

5. Conversion du funicule dans la tige de la graine.

6. Micropyle -> Persistant.

Formation de l'endosperme et de l'endosperme:

Endosperm est le nom d'un tissu chargé de nourriture destiné à nourrir l'embryon dans les plantes à graines. Dans les gymnospermes; il représente le gamétophyte féminin. Dans les angiospermes, l'endosperme est un tissu spécial résultant d'une fécondation végétative ou de la fusion d'un gamète mâle avec un noyau diploïde secondaire de la cellule centrale.

L'endosperme des angiospermes établit une compatibilité physiologique avec l'embryon hybride en développement, car il contient également le génome du gamète mâle. La fertilisation végétative donne naissance à une cellule primaire de l’endosperme ayant un noyau triploïde d’endosperme.

Selon son mode de formation, l’endosperme angiospermique est du type suivant:

1. Endosperme nucléaire:

Dans ce type, la première division de la cellule primaire de l’endosperme et plusieurs des cellules suivantes ne sont pas accompagnées de la formation d’une paroi cellulaire. Les noyaux peuvent rester libres ou, au cours des étapes ultérieures, ils sont séparés par des parois, par exemple de nombreux Archichlamydeae et Monocots.

2. endosperme cellulaire:

Dans le type cellulaire, la première division et la majeure partie de la division suivante sont accompagnées d'une formation de paroi, de sorte que le sac embryonnaire se divise en plusieurs chambres, par exemple la plupart des gamopétales.

3. endosperme hélobien:

Dans le type hélobien (ainsi appelé en raison de sa fréquence dans l'ordre des Helobiales), la première division du noyau primaire de l'endosperme est suivie d'une cytokinèse pour former deux cellules, micropylaire et chalazal. Le développement ultérieur dans les deux cellules se produit comme celui de l'endosperme nucléaire, c'est-à-dire du stade multinucléé suivi de la formation de la paroi, par exemple Helobiales.

Au cours de sa croissance, l'endosperme écrase le nucelle. À son tour, il est consommé par la culture d'embryons. L'endosperme peut persister dans la graine lorsque celle-ci est appelée endospermique ou albumineuse (par exemple, le castor). Dans d'autres cas, l'endosperme est complètement absorbé par l'embryon en croissance et la réserve de nourriture est stockée dans les cotylédons. De telles graines sont appelées non-endospermiques ou exalumineuses, par exemple, Cucurbita.

Embryogénie (formation d'embryons):

L'embryogénie est la somme totale des changements survenant au cours du développement d'un embryon mature à partir d'une zygote ou d'une oospore. Dans un dicot typique, le zygote s’allonge puis se divise en deux cellules inégales par une paroi transversale (Schulz et Jensen, 1969).

La plus grande cellule basale est appelée cellule suspensive. L’autre vers l’extrémité antipodale est appelée cellule terminale ou cellule embryonnaire. La cellule de suspension se divise transversalement plusieurs fois pour donner un suspenseur filamenteux de 6 à 10 cellules.

Le suspenseur aide à pousser l'embryon dans l'endosperme. La première cellule du suspenseur vers l'extrémité micropylaire devient enflée et fonctionne comme un haustorium. L'haustorium a une pénétration dans la paroi semblable aux cellules de transfert (Schulz et Jensen, 1969). La dernière cellule du suspenseur à l'extrémité adjacente à l'embryon est appelée hypophyse. L'hypophyse donne naissance à la radicule.

L'embryon cellulaire subit deux divisions verticales et une division transversale pour former huit cellules disposées en deux niveaux: épibasal (terminal) et hypobasal (près du suspenseur). Les cellules épibasales forment finalement les deux cotylédons et le plumule. Un seul cotylédon est produit dans des monocotylédones (par exemple, blé, maïs, oignon, palme). Les cellules hypobasales produisent l'hypocotyle sauf sa pointe.

Les huit cellules ou octants embryonnaires se divisent par voie périclinale pour produire une couche externe de protoderme ou de dermatogène. Les cellules internes se différencient plus avant en méristème procambium et sol. Le protoderme forme l’épiderme, le procambium donne lieu à un mouche volante ou vasculaire et le méristème moulu produit le cortex et la moelle.

Initialement, l'embryon est globulaire et indifférencié. Le premier embryon à symétrie radiale est appelé proembryon. Il se transforme en embryon avec le développement de la radicule, du plumule et du cotylédon. Deux cotylédons se différencient des côtés avec une faible plumule au centre.

A ce moment, l'embryon devient en forme de coeur. Le taux de croissance des cotylédons est très élevé, de sorte qu'ils s'allongent énormément tandis que le plumule reste un petit tas de tissu non différencié. Ensuite, l’embryon subit un repos pendant la transformation de l’ovule en graine. Chez certaines plantes, l'embryon reste sous forme globulaire ou sphérique, même au moment de l'excrétion de la graine, sans distinction aucune entre plumule, radicule et cotylédons, par exemple, Orobanche, Orchids, Utricularia.

Formation de graines et de fruits:

Il est stimulé par l'acte de fécondation. Dans les angiospermes, la double fécondation produit deux structures: un zygote diploïde ou une oospore et une cellule primaire de l’endosperme triploïde. Ce dernier donne lieu à un tissu nutritif appelé endosperme.

Zygote forme l'embryon. L'endosperme nourrit l'embryon en croissance. Avec la croissance de l'embryon, la partie centrale de l'endosperme est consommée. L'endosperme se corrode à son tour sur le nucelle.

Lorsque l'embryon arrive à maturité, sa croissance est suspendue en raison du développement d'inhibiteurs de croissance, de l'abscission du funicule ou de modifications des téguments. Les cellules des téguments perdent leur protoplasme, développent des parois épaisses et imperméables. Les téguments sont ainsi transformés en tégument, en externe et en tegmen interne.

Le tissu de la paroi de l'ovaire est également stimulé pour se développer avec le développement de la graine. Il produit une paroi de fruit ou un péricarpe. Dans certains cas, le thalamus et d'autres parties florales montrent également une prolifération parallèlement au développement de la paroi ovarienne.

Développement des fruits:

Le premier stimulus pour le développement des fruits provient de la pollinisation, tandis que le second stimulus provient des graines en développement.