Chromosomes: Structure, Fonctions et autres détails sur les chromosomes

Chromosomes: Structure, Fonctions et autres détails sur les chromosomes!

Les chromosomes (Gr., Chrom = couleur, soma = corps) sont les corps tachés, foncés, observés au cours du stade métaphasique de la mitose lorsque les cellules sont colorées avec un colorant basique approprié et examinées au microscope optique. Les chromosomes ont été décrits pour la première fois par Strasburger (1815) et le terme «chromosome» a été utilisé pour la première fois par Waldeyer en 1888.

Des études ultérieures ont clairement montré que les chromosomes sont composés de minces filaments de chromatine appelés chromonemata qui sont enroulés et super-enroulés pendant le prophase de sorte que les chromosomes deviennent progressivement plus épais et plus petits et deviennent facilement observables au microscope optique.

Nombre de chromosomes:

Le nombre de chromosomes est constant pour une espèce particulière. Celles-ci ont donc une grande importance dans la détermination de la phylogénie et de la taxonomie de l'espèce. Le nombre ou l’ensemble des chromosomes des cellules gamétiques, tels que les spermatozoïdes et les ovules, est appelé ensemble gamétique, réduit ou haploïde de chromosomes.

L'ensemble haploïde des chromosomes est également appelé génome. Les cellules somatiques ou corporelles de la plupart des organismes contiennent deux ensembles haploïdes ou génomes et sont appelées cellules diploïdes. Les cellules diploïdes réalisent l'ensemble diploïde des chromosomes par l'union des gamètes haploïdes mâles et femelles dans la reproduction sexuée.

Le nombre de chromosomes dans chaque cellule somatique est le même pour tous les membres d'une espèce donnée. L'organisme dont le nombre de chromosomes est le plus faible est le nématode Ascaris megalocephalus univalens qui ne possède que deux chromosomes dans les cellules somatiques (2n = 2).

Dans le protozoaire radiolaire Aulacantha, on trouve un nombre diploïde d'environ 1600 chromosomes. Parmi les plantes, le nombre de chromosomes varie de 2n = 4 chez Haplopappus gracilis (Compositae) à 2n => 1200 chez certains ptéridophytes. Le nombre chromosomique de quelques animaux et plantes communs est donné ci-dessous:

Autosomes et chromosomes sexuels:

Dans une cellule diploïde, il existe deux chromosomes de chaque type, appelés chromosomes homologues, à l'exception des chromosomes sexuels. Par exemple, chez l’homme, il existe 23 paires de chromosomes homologues (c’est-à-dire 2n = 46).

Le mâle a 44 chromosomes non sexuels, appelés autosomes, et une paire de chromosomes sexuels hétéromorphes ou morphologiquement dissemblables, à savoir un chromosome X et un chromosome Y. La femme a 44 chromosomes non sexuels (autosomes) et une paire de chromosomes homomorphes (morphologiquement similaires) désignés par XX.

Morphologie:

La morphologie des chromosomes change avec le stade de la division cellulaire et les chromosomes en métaphase en mitose sont les plus appropriés pour les études sur la morphologie des chromosomes. Dans les chromosomes en métaphase mitotique, les caractéristiques structurelles suivantes (à l'exception du chromomère) peuvent être observées au microscope optique:

(1) chromatide,

(2) Chromonema,

(3) des chromomères,

(4) centromère

(5) organisateur secondaire ou organisateur nucléolaire,

(6) les télomères et

(7) Satellite.

Structure et régions reconnues dans les chromosomes:

Structurellement, chaque chromosome est différencié en trois parties -

a) pellicule,

(b) matrice

c) Chromonemata.

(a) pellicule:

C'est l'enveloppe extérieure autour de la substance du chromosome. Il est très fin et se compose de substances achromatiques. Certains scientifiques Darlington (1935) et Ris (1940) ont nié sa présence.

b) matrice:

C'est la substance fondamentale du chromosome qui contient les chromonemata. Il est également formé de matériaux non-phéniques.

c) Chromonemata:

La matrice de chaque chromosome renferme deux fils identiques enroulés en spirale, les chromonemata. Les deux chromonemata sont également étroitement enroulés, ce qui les fait apparaître comme un seul fil d’environ 800A d’épaisseur. Chaque chromonème consiste en environ 8 microfibrilles, chacune d’elles étant formée d’une double hélice d’ADN.

Chromomères:

Dans les préparations favorables, des chromomères sous forme de petites masses denses sont observés à intervalles réguliers sur les chromonèmes. Celles-ci sont plus distinctes au stade prophase lorsque les chromonémas sont moins enroulés et plus clairement visibles aux stades leptotène et zygotène du prophase méiotique.

Les parties fines et légèrement colorées entre les chromosomes adjacents sont appelées inter-chromomères. La position des chromomères sur les chromonémas est constante pour un chromosome donné.

Lors de l'appariement pendant le zygotène de la prophase méiotique, les chromosomes homologues apparient chromomère à chromomère. Les chromomères sont des régions de l'ADN étroitement replié et sont supposés correspondre aux unités de la fonction génétique dans les chromosomes.

Chromatid:

À la métaphase mitotique, chaque chromosome est constitué de deux structures symétriques appelées chromatides. Chaque chromatide contient une seule molécule d'ADN. Les deux chromatides ne sont attachées l'une à l'autre que par le centromère et se séparent au début de l'anaphase, lorsque les chromatides soeurs d'un chromosome migrent vers les pôles opposés.

Centromère:

Une partie du chromosome est reconnue comme permanente. C'est une petite structure dans le chromonème et est marquée par une constriction. À ce stade, les deux chromonemata sont réunis. Ceci est connu comme centromère ou kinétochore ou constriction primaire. Sa position est constante pour un type de chromosome donné et constitue une caractéristique d'identification.

Dans les coupes minces au microscope électronique, le kinétochore montre une structure trilaminaire, c'est-à-dire une couche asphyxiante externe dense de protéines de 10 nm d'épaisseur, une couche intermédiaire de faible densité et une couche interne dense étroitement liée au centromère.

Les chromosomes sont attachés aux fibres fusiformes dans cette région pendant la division cellulaire. La partie du chromosome située de part et d'autre du centromère représente des bras qui peuvent être égaux ou inégaux selon la position du centromère.

Selon le nombre de centromères, les chromosomes peuvent être:

1. Monocentrique avec un centromère.

2. Dicentrique à deux centromères.

3. Polycentrique avec plus de deux centromères comme chez Luzula

4. Acentrique sans centromère. Ces chromosomes représentent des segments de chromosomes fraîchement brisés qui ne survivent pas longtemps.

5. Diffuse ou non localisée avec centromère indistinct diffus sur toute la longueur du chromosome.

Selon l'emplacement du centromère, les chromosomes sont classés dans les catégories suivantes:

1. Les chromosomes télocentriques sont des bâtonnets dont le centromère occupe la position terminale, de sorte que le chromosome n’a qu’un bras.

2. Les chromosomes acrocentriques sont également en forme de bâtonnets, le centromère occupant une position sub-terminale. Un bras est très long et l'autre est très court.

3. Les chromosomes sous-métacentriques sont avec le centromère légèrement à l’écart du point central, de sorte que les deux bras sont inégaux.

4. Les métacentriques sont des chromosomes en forme de V dans lesquels le centromère est situé au milieu du chromosome, de sorte que les deux bras sont presque égaux.

Le centromère contrôle l'orientation et le mouvement des chromosomes sur le fuseau. C'est le point où la force est exercée lorsque les chromosomes se séparent lors de l'anaphase.

Organisateur secondaire de constriction ou de nucléole:

En plus d'avoir la constriction primaire ou le centromère, le chromosome possède une constriction secondaire en un point quelconque du chromosome. Constantes dans leur position et leur étendue, ces constrictions sont utiles pour identifier des chromosomes particuliers dans un ensemble.

Les constrictions secondaires peuvent être distinguées de la constriction primaire ou du centromère, car le chromosome se courbe uniquement à la position du centromère pendant l'anaphase. La région chromosomique distale par rapport à la constriction secondaire, c’est-à-dire la région située entre la constriction secondaire et le télomère le plus proche, est appelée satellite.

Par conséquent, les chromosomes ayant des constrictions secondaires sont appelés chromosomes satellites ou chromosomes sat. Le nombre de chromosomes saturés dans le génome varie d'une espèce à l'autre.

Le nucléole est toujours associé à la constriction secondaire des chromosomes sat. Par conséquent, les constrictions secondaires sont également appelées région organisatrice de nucléole (NOR) et les chromosomes satellites sont souvent appelés chromosomes organisateurs de nucléole. Le NOR de chaque chromosome sat contient plusieurs centaines de copies du gène codant pour l'ARN ribosomal (ARNr).

Télomères:

Ce sont les extrémités spécialisées d'un chromosome qui présentent une différenciation physiologique et une polarité. En raison de sa polarité, chaque extrémité du chromosome empêche la fusion d’autres segments chromosomiques. Les extrémités chromosomiques sont connues sous le nom de télomères. Si un chromosome se casse, les extrémités cassées peuvent fusionner en raison du manque de télomères.

Caryotype et idiogramme:

Un groupe de plantes et d'animaux comprenant une espèce est caractérisé par un ensemble de chromosomes, qui présentent certaines caractéristiques constantes telles que le nombre de chromosomes, la taille et la forme de chromosomes individuels. Le terme caryotype a été attribué au groupe de caractéristiques identifiant un ensemble particulier de chromosomes. Une représentation schématique d'un caryotype d'une espèce s'appelle idiogramme. Généralement, dans un idiogramme, les chromosomes d'un ensemble haploïde d'un organisme sont ordonnés en une série de taille décroissante.

Utilisations des caryotypes:

1. Les caryotypes de différents groupes sont parfois comparés et les similitudes dans les caryotypes sont présumées présenter une relation évolutive.

2. Le caryotype suggère également une caractéristique primitive ou avancée d'un organisme. Un caryotype présentant de grandes différences entre le plus petit et le plus gros chromosome de l'ensemble et comportant moins de chromosomes métacentriques est appelé caryotype asymétrique, qui est considéré comme une caractéristique relativement avancée par rapport au caryotype symétrique qui possède tous les chromosomes métacentriques de la même taille. Levitzky (1931) a suggéré que les plantes à fleurs présentaient une tendance marquée aux caryotypes asymétriques.

Matériel des chromosomes:

Le matériel des chromosomes est le chromtin. En fonction de leurs propriétés de coloration avec des colorants basiques (en particulier le réactif de Feulgen), les deux types de chromatine suivants peuvent être distingués dans le noyau de l’interphase.

1. Euchromatine:

Les portions de chromosomes qui se colorent légèrement ne sont que partiellement condensées; cette chromatine est appelée euchromatine. Il représente la majeure partie de la chromatine qui se disperse après la fin de la mitose. L'euchromatine contient des gènes structurels qui se répliquent et se transcrivent pendant les phases G ₁ et S de l'interphase. Elle est considérée comme une chromatine génétiquement active, car elle joue un rôle dans l’expression phénotypique des gènes. Dans l'euchromatine, l'ADN est présent dans des fibres de 3 à 8 nm.

2. Hétérochromatine:

Dans les régions à coloration sombre, la chromatine reste à l'état condensé et s'appelle hétérochromatine. En 1928, Heitz le définit comme les régions du chromosome qui restent condensées au cours de l'interphase et du début de la prophase et forment ce qu'on appelle le chromocentre.

L'hétérochromatine se caractérise par sa teneur particulièrement élevée en séquences d'ADN répétitives et contient très peu de gènes structurels, voire aucun. Il se réplique tardivement (c'est-à-dire qu'il est répliqué lorsque la majeure partie de l'ADN a déjà été répliqué) et n'est pas transcrit. On pense que dans l'hétérochromatine, l'ADN est étroitement contenu dans la fibre de 30 nm. Il est maintenant établi que les gènes de la région hétérochromatique sont inactifs.

Aux stades précoce et moyen de la prophase, les régions hétérochromatiques sont constituées de trois structures, à savoir les chromomères, les centromères et les boutons. Les chromomères peuvent ne pas représenter la véritable hétérochromatine, car ils sont transcrits.

Les régions centromériques contiennent invariablement de l'hétérochromatine; dans les glandes salivaires, ces régions de tous les chromosomes fusionnent pour former une grande masse hétérochromatique appelée chromocentre. Les boutons sont des corps d'hétérochromatine sphériques, généralement de plusieurs fois le diamètre des chromosomes concernés, présents dans certains chromosomes de certaines espèces, par exemple:

Maïs; les boutons sont plus clairement observables au stade pachytène chez le maïs. Là où ils sont présents, les boutons servent de précieux marqueurs chromosomiques.

L'hétérochromatine est classée en deux groupes: (i) constitutif et (it) facultatif.

(i) L’hétérochromatine constitutive reste en permanence à l’état hétérochromatique, c’est-à-dire qu’elle ne revient pas à l’état euchromatique, par exemple les régions centromériques. Il contient de courtes séquences répétées d'ADN, appelées ADN satellite.

(ii) L’hétérochromatine facultative est essentiellement l’euchromatine ayant subi une hétérochromatisation pouvant impliquer un segment de chromosome, un chromosome entier (par exemple, un chromosome X de femelles humaines et d’autres mammifères), ou un ensemble entier de chromosomes haploïdes (par exemple, dans certains cas). insectes, tels que les cochenilles farineuses).

Composition chimique:

La chromatine est composée d’ADN, d’ARN et de protéines. La protéine de la chromatine est de deux types: les histones et les non-histones. La chromatine purifiée isolée à partir de noyaux en interphase comprend environ 30 à 40% d’ADN, 50 à 65% de protéines et 0, 5 à 10% d’ARN: il existe toutefois une variation considérable en raison des espèces et des tissus de la même espèce.

ADN:

La quantité d’ADN présente dans les cellules somatiques normales d’une espèce est constante pour cette espèce; toute variation de l'ADN de cette valeur est strictement corrélée à une variation correspondante au niveau du chromosome. Les gamètes d'une espèce ne contiennent que la moitié de la quantité d'ADN présent dans ses cellules somatiques. La quantité d'ADN présent dans les cellules somatiques dépend également de la phase du cycle cellulaire.

Protéine:

Les protéines associées aux chromosomes peuvent être classées en deux grands groupes: (/) protéines basiques ou histones et (ii) protéines non histones.

Les histones constituent environ 80% de la protéine chromosomique totale; ils sont présents dans un rapport presque 1: 1 avec l'ADN (poids / poids). Leur poids moléculaire varie de 10 000 à 30 000 et ils sont complètement dépourvus de tryptophane. Les histones constituent une classe hautement hétérogène de protéines pouvant être divisées en 5 fractions différentes appelées H ₁ H ₂ a, H ₂ b, H ₃ et H ₄ après ewin (1975).

La fraction H ₁ est riche en lysine, H ₂ a et H ₂ b sont légèrement riches en lysine, tandis que H ₃ et H ₄ sont riches en arginine. Ces cinq fractions sont présentes dans tous les types de cellules d'eucaryotes, sauf dans les spermatozoïdes de certaines espèces animales où elles sont remplacées par une autre classe de protéines basiques de molécules plus petites appelées protamines.

Les histones jouent un rôle primordial dans l’organisation des chromosomes, H ₂ a, H ₂ b, H ₃ et H ₄ étant impliqués dans l’organisation structurelle des fibres de chromatine, tandis que la fraction H ₁ regroupe les fibres de chromatine pliées des chromosomes.

Les protéines non-histones représentent environ 20% de la masse totale des chromosomes, mais leur quantité est variable et il n’existe pas de rapport précis entre les quantités d’ADN et de non-histones présentes dans les chromosomes.

Il peut y avoir de 12 à plus de 20 types différents de protéines non histones qui présentent des variations d’une espèce à l’autre et même dans des tissus différents du même organisme. Cette classe de protéines comprend de nombreuses enzymes importantes, telles que l'ADN et les ARN polymérases, etc.

Ultrastructure des chromosomes:

Des études au microscope électronique ont montré que les chromosomes avaient des fibrilles très fines d’une épaisseur de 2 nm à 4 nm. Comme l’ADN a une largeur de 2 nm, il est possible qu’une seule fibrille corresponde à une seule molécule d’ADN. Plusieurs modèles de structure chromosomique ont été proposés de temps à autre sur la base de divers types de données sur les chromosomes.

Modèle de fibre pliée des chromosomes:

Ce modèle a été proposé par Du Praw en 1965 et est largement accepté. Selon ce modèle, les chromosomes sont constitués de fibres de chromatine d'environ 230A ° de diamètre. Chaque fibre de chromatine contient un seul ADN double hélice qui est à l'état enroulé; cette bobine d’ADN est recouverte d’histones et de protéines non histones.

Ainsi, la fibre de chromatine 230A ° est produite par enroulement d'une double hélice d'ADN unique, dont les bobines sont stabilisées par des protéines et des cations divalents (Ca ⁺⁺ et Mg ⁺⁺ ). Chaque chromatide contient une seule longue fibre de chromatine; L'ADN de cette fibre se réplique au cours de l'interphase, produisant deux fibres de chromatine soeur. Il ne reste pas dupliqué dans la région centromérique, de sorte que les deux fibres soeurs restent jointes dans la région.

Ensuite, la fibre de chromatine subit une réplication dans la région centromérique, de sorte que les fibres de chromatine soeur sont également séparées dans cette région. Au cours de la division cellulaire, les deux fibres de chromatine soeur subissent un repliement important, de manière irrégulière, pour donner naissance à deux chromatides soeurs.

Le pliage des fibres de chromatine réduit considérablement leur longueur et augmente leur aptitude à la coloration et leur épaisseur. Cette structure pliée subit normalement un surenroulement qui augmente encore l'épaisseur des chromosomes et réduit la longueur. La plupart des preuves disponibles soutiennent ce modèle.

Des preuves accablantes issues de diverses études confirment la théorie selon laquelle chaque chromatide contient une seule molécule d'ADN géante. Les preuves les plus solides à l'appui du modèle uninémique (chromatide simple brin) sont fournies par les études sur les chromosomes à balai-lampe.

Organisation des fibres de chromatine:

Tout modèle de structure de fibre de chromatine doit prendre en compte (i) l’emballage d’une très longue molécule d’ADN en une unité de longueur de fibre; (ii) la production de fibres très épaisses (230-300A ⁰ ) à partir de molécules d’ADN très minces (20A °) et (iii) l’ultrastructure perles de fil sur chaîne de fibres de chromatine observée en particulier lors de la réplication. Deux modèles clairement différents de structure de la fibre de chromatine ont été proposés:

I. Modèle d'ADN enroulé:

Ceci est le modèle le plus simple d'organisation de la fibre de chromatine et a été donné par Du Praw. Selon ce modèle, la molécule d'ADN unique d'une fibre de chromatine est enroulée de manière similaire au fil dans un ressort; les bobines étant maintenues ensemble par des ponts d'histones produits en liant des molécules d'histone dans le grand sillon des molécules d'ADN. Une telle structure en spirale qui serait stabilisée sous la forme d'une molécule d'histone unique se lierait à plusieurs bobines d'ADN.

Cette structure enroulée est recouverte de protéines chromosomiques pour donner la structure de base des fibres de chromatine (fibre de type A) pouvant être super-enroulées pour produire la fibre de type B de DuPraw, semblable aux perles vues sur les micrographies électroniques de fibres de chromatine.

II. Modèle nucléosome-solénoïde:

Ce modèle a été proposé par Romberg et Thomas (1974) et est le plus largement accepté. Selon ce modèle, la chromatine est composée d’une unité répétitive appelée nucléosome. Les nucléosomes sont les particules fondamentales de la chromatine et donnent à la chromatine un aspect «perles sur chaîne» sur les micrographies électroniques qui dévoilent une compression supérieure (Olins et Olins, 1974). Un nucléosome complet comprend un noyau de nucléosome, un ADN de liaison, une moyenne d'une molécule d'histone H ₁ et d'autres protéines chromosomiques associées.

Noyau de nucléosome:

Il consiste en un octamère d'histone composé de deux molécules, chacune d'histones H2a, H2b, H3 et H4. De plus, une molécule d'ADN longue de 146 pb est enroulée autour de cet octamère d'histone en 13/4 tours; ce segment d'ADN est résistant à la nucléase.

ADN de liaison:

Sa taille varie de 8 à 114 pb selon les espèces. Cet ADN forme la partie chaîne de la fibre de chromatine chaîne sur une chaîne et est sensible à la nucléase; et les perles sont dues à des noyaux de nucléosomes. Ainsi, l'ADN de liaison relie deux nucléosomes voisins.

H ₁ Histone:

Chaque nucléosome contient en moyenne une molécule d'histone HI, bien que sa distribution uniforme sur toute la longueur des fibres de chromatine ne soit pas clairement connue. Certaines études suggèrent que les molécules d'histone H1 sont impliquées dans la stabilisation des super bobines des fibres de chromatine nucléosomique. D'autres études suggèrent que l'IH est associé à l'extérieur de chaque noyau de nucléosome et qu'une molécule H1 stabilise une molécule d'ADN longue de 166 pb.

Autres protéines chromosomiques:

L'ADN et le nucléosome de liaison sont associés à d'autres protéines chromosomiques. Dans la chromatine native, les perles ont un diamètre d'environ 110A °, une hauteur de 60A ° et une forme ellipsoïdale. Chaque perle correspond à un seul noyau de nucléosome. Sous certaines conditions, les nucléosomes s'emboîtent sans aucun ADN de liaison, ce qui produit la fibre de chromatine de 100 A d'épaisseur, appelée fibre de nucléosome, qui peut alors se super-enrouler pour donner naissance à la fibre de chromatine de 300 A ° appelée solénoïde.

Le modèle nucléosomique de la structure des fibres de la chromatine est compatible avec la quasi-totalité des preuves accumulées jusqu'à présent.

Chromosomes spéciaux:

Certains tissus de certains organismes contiennent des chromosomes qui diffèrent considérablement des normaux en termes de morphologie ou de fonction; ces chromosomes sont appelés chromosomes spéciaux. Les types de chromosomes suivants peuvent être inclus dans cette catégorie: (1) chromosomes en lampe, (2) chromosomes géants ou chromosomes des glandes salivaires et (3) chromosomes accessoires ou chromosomes B.

Chromosomes Lampbrush:

Les chromosomes des lampes à lampe se trouvent dans les ovocytes de nombreux invertébrés et de tous les vertébrés, à l'exception des mammifères; ils ont également été signalés dans des ovocytes humains et de rongeurs. Mais ils ont été les plus étudiés dans les ovocytes d'amphibiens.

Ces chromosomes sont les plus distinctement observés au cours du stade diplotène prolongé des ovocytes. Au cours du diplotène, les chromosomes homologues commencent à se séparer, ne restant en contact que sur plusieurs points de leur longueur.

Chaque chromosome d'une paire a plusieurs chromomères répartis sur sa longueur; à partir de chacun d'une majorité de chromomères généralement une paire de boucles latérales s'étend dans les directions opposées perpendiculairement à l'axe principal du chromosome.

Dans certains cas, plusieurs paires, voire 9 paires de boucles, peuvent émerger d'un seul chromomère. Ces boucles latérales donnent aux chromosomes l'apparence d'une brosse à lampe, d'où leur nom «chromosomes lampe-brosse».

Ces chromosomes sont extrêmement longs, atteignant parfois 800-1000 ^. La taille des boucles peut aller d'une moyenne de 9, 5 ja chez les grenouilles à 200 | i chez le triton. Les paires de boucles sont produites en raison du déroulement des deux fibres de chromatine (d'où les deux chromatides soeurs) présentes à l'état fortement enroulé dans les chromosomes; cela rend leur ADN disponible pour la transcription (synthèse d'ARN).

Ainsi, chaque boucle représente une chromatide d'un chromosome et est composée d'une double hélice d'ADN. Une extrémité de chaque boucle est plus mince (extrémité mince) que l'autre extrémité (extrémité épaisse). La synthèse de l'ARN aux extrémités minces des boucles est importante, tandis que la synthèse de l'ARN aux extrémités épaisses est faible ou inexistante.

La fibre de chromatine du chromomère se déroule progressivement vers l'extrémité la plus fine d'une boucle; L'ADN dans cette région soutient la synthèse active d'ARN, mais s'associe ensuite à l'ARN et aux protéines pour devenir nettement plus épaisses.

L'ADN à l'extrémité épaisse d'une boucle est progressivement retiré et réassemblé dans le chromomère. Le nombre de paires de boucles augmente progressivement en méiose jusqu'à atteindre son maximum en diplotène. À mesure que la méiose se poursuit, le nombre de boucles diminue progressivement et les boucles disparaissent finalement en raison de la désintégration plutôt que de la réabsorption dans le chromomère.

Les boucles représentent les sites d’action des gènes (transcription), et la fonction des chromosomes d’une lampe est de produire les grands nombres et quantités de protéines et d’ARN stockés dans les œufs.

Chromosomes Géants:

On trouve des chromosomes géants dans certains tissus, par exemple les glandes salivaires des larves, l'épithélium intestinal, les tubules de Malphigian et certains diptères, par exemple, Drosophila, Chironomous, Sciara, Rhyncosciara, etc. Ces chromosomes sont très longs (jusqu'à 200 fois leur taille au cours de la métaphase mitotique). le cas de Drosophila) et très épais, ils sont connus comme chromosomes géants.

Ils ont été découverts pour la première fois par Balbiani (1881) dans des glandes salivaires de diptères, en leur donnant le nom couramment utilisé de chromosomes des glandes salivaires. Les chromosomes géants sont somatiquement appariés. Par conséquent, le nombre de ces chromosomes géants dans les cellules des glandes salivaires semble toujours être égal à la moitié de celui des cellules somatiques normales.

Les chromosomes géants ont un motif distinct de bandes transversales qui consiste en une alternance de régions chromatiques et achromatiques. Les bandes forment parfois des bouffées réversibles, appelées bouffées de chromosomes ou anneaux de Balabiani, associées à la synthèse d'ARN actif.

Les chromosomes géants représentent un faisceau de fibrilles résultant de cycles répétés d'endodéduplication (réplication de la chromatine sans division cellulaire) de simples chromatides. C'est pourquoi ces chromosomes sont également connus sous le nom de chromosomes polytènes et que l'état est décrit comme polyténie. Le nombre de chromonemata (fibrilles) par chromosome peut atteindre 2000, mais dans des cas extrêmes, ce nombre peut atteindre 16 000.

Dans D melanogaster, les chromosomes géants rayonnent sous forme de cinq bras longs et d’un bras court d’une seule masse plus ou moins amorphe appelée chromocentre. Le chromocentre est formé par la fusion des régions centromériques de tous les chromosomes et, chez les hommes, de la totalité des chromosomes Y.

Le bras court irradiant du chromocentre représente le chromosome IV, l'un des bras longs est dû au chromosome X, tandis que les quatre bras longs restants représentent les bras des chromosomes II et III. La longueur totale des chromosomes géants de D. melanogaster est d'environ 2000 µ.

Chromosomes accessoires:

Dans de nombreuses espèces, on trouve un trop grand nombre de chromosomes en plus du complément somatique normal; ces chromosomes supplémentaires sont appelés chromosomes accessoires, chromosomes B ou chromosomes surnuméraires.

Environ 600 espèces de plantes et plus de 100 espèces animales posséderaient des chromosomes B. Les chromosomes B ont généralement une taille plus petite que les chromosomes du complément somatique normal, mais ils peuvent être plus gros chez certaines espèces (par exemple, en Sciara).

L'une des caractéristiques les plus importantes de ces chromosomes est que leur nombre peut varier considérablement d'un individu à l'autre de la même espèce. chez le maïs, jusqu'à 25-30 chromosomes B peuvent s'accumuler chez certains individus sans que leur phénotype soit marqué. Ces chromosomes sont généralement acquis et perdus par les individus d'une espèce sans aucun effet indésirable ou bénéfique apparent.

Cependant, la présence de plusieurs chromosomes B entraîne souvent une certaine réduction de la vigueur et de la fertilité du maïs. Dans la plupart des cas, ils sont en grande partie hétérochromes, alors que chez certaines espèces (comme le maïs), ils sont partiellement hétérochromatiques et, dans d'autres (par exemple, Tradescantia), ils sont entièrement euchromatiques. On pense qu'ils sont généralement génétiquement inactifs, mais ils ne sont peut-être pas complètement dépourvus de gènes.

L'origine des chromosomes B dans la plupart des espèces est inconnue. Chez certains animaux, ils peuvent survenir en raison de la fragmentation du chromosome Y hétérochromatique. Chez le maïs, les caractéristiques morphologiques et le comportement d'appariement du chromosome B montrent clairement qu'ils ne possèdent aucun segment homologue à un segment d'un chromosome quelconque du complément somatique normal.

Les chromosomes B sont relativement instables; chez de nombreuses espèces, ils ont tendance à être éliminés des tissus somatiques en raison d'un retard et d'une non-disjonction et ils changent souvent de morphologie par fragmentation. En outre, ils peuvent également montrer une distribution irrégulière pendant la méiose, mais ils sont invariablement maintenus dans le tissu reproducteur.

Fonctions des chromosomes:

Le rôle des chromosomes dans l'hérédité a été suggéré indépendamment par Sutton et Bover en 1902. Ceci et diverses autres fonctions des chromosomes peuvent être résumés comme suit.

1. Il est universellement reconnu que l'ADN est le matériel génétique et que, chez les eucaryotes, presque tout l'ADN est présent dans les chromosomes. Ainsi, la fonction la plus importante des chromosomes est de fournir des informations génétiques pour diverses fonctions cellulaires essentielles à la croissance, à la survie, au développement, à la reproduction, etc., des organismes.

2. Une autre fonction très importante des chromosomes est de protéger le matériel génétique (ADN) de la dégradation cellulaire lors de la division cellulaire. Les chromosomes sont recouverts d'histones et d'autres protéines qui le protègent contre les forces chimiques (par exemple, les enzymes) et physiques.

3. Les propriétés des chromosomes assurent une distribution précise de l'ADN (matériel génétique) aux noyaux filles lors de la division cellulaire. Les centromères des chromosomes jouent un rôle important dans les mouvements des chromosomes au cours de la division cellulaire, en raison de la contraction des fibres fusiformes attachées aux régions centromériques des chromosomes.

4. On pense que l'action des gènes chez les eucaryotes est régulée par les protéines histones et non histones associées aux chromosomes.