Notes utiles sur le tissu musculaire du corps humain

Voici vos notes sur les tissus musculaires du corps humain!

Les muscles sont principalement conçus pour des mouvements qui sont des caractéristiques extérieures distinctives de la vie animale. L'une des propriétés fondamentales des cellules animales est la contractilité, qui se développe sous une forme hautement spécialisée dans le tissu musculaire. Le mot muscle est dérivé du latin musculus qui signifie une petite souris (mus). Cela est probablement dû au fait que certains muscles ont une ressemblance fantasmatique avec les souris et que les tendons représentent leurs queues.

Courtoisie d'image: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/Lateral_head_anatomy.jpg

Chez les vertébrés, les muscles sont de trois types: rayé ou volontaire, non rayé ou involontaire et cardiaque.

Les muscles striés ont une apparence transversale striée au microscope, sont fournis par les nerfs cérébro-spinaux et sont généralement contrôlés volontairement. Par conséquent, ils sont qualifiés de «volontaires». Mais le terme n'est pas entièrement satisfaisant. Les muscles du pharynx et du diaphragme sont structurés en bandes, mais leurs actions ne sont pas strictement sous contrôle volontaire; Les muscles rayés sont également appelés muscles squelettiques ou somatiques en raison de leurs attachements au tissu squelettique. Ces muscles se contractent avec une grande rapidité, mais se fatiguent plus facilement. Les muscles volontaires servent à ajuster l'organisme à son environnement externe.

Les muscles non striés ne présentent pas de stries croisées et sont structurellement le type le plus simple de tissu contractile. Ils répondent lentement à un stimulus et sont capables d'une contraction soutenue. Les muscles non striés, également appelés muscles lisses ou viscéraux, sont involontaires, car ils sont alimentés par des nerfs autonomes et ne sont pas sous le contrôle direct de la volonté. Ils fournissent à l'environnement interne la force motrice nécessaire à la digestion, à la circulation, à la sécrétion et à l'excrétion.

Le statut des muscles cardiaques est intermédiaire entre les muscles squelettiques et lisses. Les muscles cardiaques sont striés mais régulés par les nerfs autonomes. Ils sont spécialisés pour fournir la contractilité rythmique intrinsèque du cœur.

Tous les muscles du corps sont développés à partir du mésoderme, à l'exception des arrectores pilorum, des muscles de l'iris et des cellules myo-épithéliales des glandes salivaires, sudoripares et lacrymales, qui sont déviées de l'ectoderme.

Muscle volontaire:

Les muscles volontaires représentent environ 42% du poids total du corps. Ils agissent sur les articulations en produisant des mouvements. Seulement 20% de l'énergie libérée pendant les mouvements est exprimée en travail et le reste est utilisé pour produire de la chaleur. Lorsque la température corporelle tombe au-dessous de la normale, on tente de générer davantage de chaleur par la contraction musculaire rapide appelée frisson. Les muscles volontaires peuvent être comparés aux moteurs à grande vitesse capables de développer une grande puissance, qui ne fonctionnent que pendant des périodes modérées avec des intervalles de rééducation.

PARTIES d'un muscle volontaire Il présente deux parties, charnues et fibreuses (Fig. 7-1)

La partie charnue du muscle est contractile, hautement vasculaire, avec un taux métabolique élevé et ne peut résister à la pression ou au frottement. La partie fibreuse peut être tendineuse ou aponévrotique. Les tendons sont non élastiques, moins vasculaires et résistants au frottement. Lorsqu'un muscle appuie sur une structure inflexible, la partie charnue est remplacée par le tendon. Si un tendon est soumis à des frottements, une bourse ou une gaine synoviale est interposée.

Fonctions du tendon:

(a) Il concentre la traction musculaire sur les sites d'insertion.

(b) Il est extrêmement puissant, de sorte qu'un tendon dont la section transversale est de 1 pouce carré peut supporter un poids de 9 700 à 18 000 livres,

(c) Les fibres d'un tendon sont tordues ou tressées de manière à ce que la traction musculaire soit distribuée à tous les points du site d'insertion.

(d) Lorsqu'un tendon est soumis à une traction soudaine et accidentelle au niveau de l'insertion, l'os peut être fracturé sans rupture du tendon. Cela montre une puissance latente énorme dans un tendon.

(e) À la jonction myotendineuse, les fibres musculaires sont contiguës mais ne sont pas continues avec les fibres du tendon. La structure du tissu conjonctif d'un muscle (endo- et périmysium) est continue avec la structure similaire du tendon. La disposition des muscles à la jonction myotendineuse ressemble à celle de la «queue de colombe» (Fig. 7-2).

Origine et insertion:

Chaque extrémité d'un muscle est attachée par le tissu conjonctif à un os ou un cartilage, ou à toute autre structure. Lorsqu'un muscle se contracte, l'une de ses extrémités reste généralement fixe et l'autre se déplace. Par convention, l'extrémité fixe est appelée l'origine et celle mobile l'insertion.

Dans un membre, la fixation distale du muscle est généralement appelée insertion, car les parties distales sont plus mobiles. Cependant, il ne faut pas trop insister sur les origines et les insertions, car l'insertion anatomique dans certains muscles reste fixe et l'origine bouge.

Types d'insertion de muscles:

(1) Certains muscles sont insérés près de l'extrémité proximale d'un os, près d'une articulation [Fig. 7-3 (a)]. Cela augmente l'amplitude des mouvements, mais le pouvoir d'action est moindre. Exemple-Biceps brachial, Psoas majeur

(2) Certains sont insérés vers l'extrémité distale de l'os, loin de l'articulation [Fig. 7-3 (b)]. Ici, le pouvoir d’action est plus grand mais la portée des mouvements est moindre. Exemple - Brachioradialis.

(3) Parfois, un muscle est inséré au milieu de la tige d'un os. Exemple - Coraco-brachial, pronator teres.

Classification des muscles volontaires:

(A) Selon la couleur - Les muscles sont de deux types, rouge et blanc. La couleur dépend de la densité capillaire et de la quantité de myo-hémoglobine dans le sarcoplasme des cellules musculaires. Dans le muscle rouge, la myo-hémo-globine est plus abondante. Les muscles rouges et blancs présentent quelques différences (voir le tableau):

(B) Selon la direction des fibres musculaires: les muscles peuvent être de type parallèle, penné, en spirale et en forme de croix.

Muscles parallèles (Fig. 7-4):

Les fibres musculaires sont parallèles à la ligne de traction. Les fibres sont longues, mais leur nombre est relativement peu élevé.

Les fonctions:

(a) L'amplitude des mouvements est plus importante dans ce type de muscles en raison de la longueur accrue des fibres.

(b) La force totale de contraction est moindre, en raison du nombre réduit de fibres. Les muscles parallèles peuvent être subdivisés dans les sous-types suivants:

(i) Courroie musculaire, exemple: Sartorius, Rectus abdominis.

(ii) muscle quadrate, exemple: Quadratus lumborum.

(iii) muscle fusiforme, exemple: Biceps brachii.

Pennate Muscle:

Les fibres charnues sont obliques par rapport à la ligne de traction. Les fibres sont courtes et un plus grand nombre d'entre elles peuvent être logées. Pennate muscles présente les sous-types suivants:

(1) Unipennate [Fig. 7-5 (a)] - Toutes les fibres charnues s'inclinent dans un côté du tendon, qui se forme le long d'un bord du muscle. Cela donne l'apparence d'une moitié de plume.

Exemples: Flexor pollicis longus, Extender digitorum longus, Peroneus tertius.

(2) Bipennate [Fig. 7-5 (b)] - Le tendon est formé dans l'axe central du muscle et les fibres musculaires s'inclinent dans les deux côtés du tendon central, comme une plume entière.

Exemples: rectus femoris, interossée dorsale de la main et du pied.

(3) Multipennat [Fig. 7-5 (c)] - Une série de bipennats se trouvent côte à côte dans un même plan.

Exemples: fibres acromiales de deltoïde.

(4) Cricumpennate (Fig. 7-5 (d)] - Le muscle est cylindrique, dans lequel apparaît un tendon central. Des fibres musculaires obliques convergent de tous côtés dans le tendon central.

Exemple: Tibial antérieur.

Fonctions du muscle pennate:

(a) L'amplitude des mouvements est réduite en raison de la brièveté des fibres musculaires et de la direction oblique de la traction. La force d'action musculaire est résolue en deux forces composantes. l'un agit dans la ligne de traction et l'autre à angle droit par rapport à celle-ci.

(b) La force totale de contraction est augmentée en raison du plus grand nombre de fibres musculaires.

Muscle spiral:

Certains muscles sont tordus dans des arrangements proches de leur insertion. Par exemple, le majeur est inséré dans la lèvre latérale du sillon bicipital de manière bilaminaire en forme de U. La tête claviculaire du pectoralis major forme la lame antérieure et la tête sternocostal est tordue à partir du bord inférieur de U pour former la lame postérieure.

De tels arrangements en spirale amènent les attaches proximales et distales du muscle dans le même plan. Dans le muscle supinateur, le parcours en spirale confère un mouvement de rotation au rayon.

Muscle Croisé:

Les muscles masséter et sternocléido-mastoïdien appartiennent à cette catégorie, car leurs fibres musculaires sont disposées dans des plans superficiels et profonds se croisant comme un «X». Les fibres superficielles du masséter sont dirigées vers le bas et l'arrière, de l'arc zygomatique à la branche mandibulaire, alors que les fibres profondes sont dirigées vers le bas et l'avant. Les fibres superficielles soulèvent et prolongent la mandibule et les fibres profondes élavent et rétractent la mandibule. Lorsque les deux ensembles de fibres se contractent simultanément, seule l'élévation a eu lieu.

Dans une simple articulation, un os est plus mobile que l'autre. Tout en agissant sur un os mobile, un muscle exerce une force qui, selon l’analyse vectorielle, peut être résolue en deux forces composantes perpendiculaires l’une à l’autre - une composante de balancement qui tend à produire un mouvement angulaire de l’articulation et une composante de -articulaire) qui tend à attirer l'os le long de la tige vers l'articulation et comprime les surfaces articulaires [Fig. 7-6 (a)].

Lorsque le composant swing est plus puissant, le muscle s'appelle le muscle spurt. D'autre part, en présence d'un composant shunt puissant, le muscle est désigné comme étant le muscle shunt. Dans un muscle spurt, l'attachement fixe est plus éloigné de l'articulation et l'attachement mobile se trouve près de l'articulation [Fig. 7-6 (b)]. Finalement, le composant pivotant produit une poussée de mouvement angulaire et le composant shunt, bien que faible, maintient la surface articulaire de l'os en contact avec l'articulation.

Lorsque le mouvement angulaire dépasse 90 °, le composant shunt agissant le long de la tige de l'os mobile tend à distraire l'os de l'articulation. Le brachial est un exemple de muscle de poussée agissant au niveau du coude.

Dans un muscle shunt, l’attache fixée est proche de l’articulation [Fig. 7-6 (c)]. Tout au long du mouvement du muscle shunt, la force trans-articulaire compressive maintient la surface articulaire de l'os mobile en contact avec l'articulation. Le brachio-radial est un exemple de muscle shunt agissant sur l'articulation du coude.

Un muscle poussé accélère le mouvement d'une articulation, tandis qu'un muscle shunt procure une force centripète stabilisante à l'articulation. Mac Conaill (1978) propose un taux de partage symbolisé par P. Si la distance entre l'axe d'une articulation et l'origine fonctionnelle d'un muscle qui provoque le basculement est connue, par exemple c, et celle séparant le même axe de l'articulation et l'insertion fonctionnelle d'un muscle est censé avoir une valeur, q, alors p = ^c / _q, [Fig. 7-6 (d)]. Lorsque P> 1, le muscle appartient au type «spurt», alors que dans les conditions inverses, le muscle est appelé type «shunt».

Quelques observations:

(1) La force totale d'un muscle est la somme des forces exercées par ses fibres individuelles. Il est directement proportionnel au nombre de fibres musculaires.

(2) L'amplitude des mouvements est directement proportionnelle à la longueur des fibres musculaires.

(3) La puissance et la vitesse de déplacement sont liées à la distance entre le point d'action et l'axe de déplacement d'une articulation. La puissance est plus quand la distance est plus. Par contre, la vitesse est plus importante lorsque la distance est moindre.

Contraction des muscles:

Lorsqu'un muscle se contracte pour produire un mouvement, toutes les fibres musculaires ne sont pas nécessairement mises en contraction simultanément. Sur un effort plus vigoureux, le plus grand nombre de fibres est impliqué. Mais la contraction de chaque fibre individuelle est toujours maximale et obéit à la loi, qu'elle soit nulle ou non.

Lors de la contraction, la partie charnue d'un muscle raccourcit d'environ 50 à 55% de la longueur au repos. Si l'amplitude de mouvement d'un muscle est connue, on peut calculer la longueur de la partie charnue du muscle parallèle. La longueur excédentaire du muscle est convertie en tendon.

Un muscle ne peut pas se contracter à moins d'une certaine longueur minimale. Ceci est connu comme une insuffisance active. En cas d'insuffisance passive, un muscle ne peut pas être étiré au-delà d'une certaine longueur sans blessure.

Action des muscles:

Une série de mouvements produit un acte. Pour produire du mouvement, les groupes de muscles suivants sont impliqués:

a) le premier moteur,

b) antagonistes,

d) Synergistes.

Force motrice:

C'est un muscle ou un groupe de muscles qui entraîne directement le mouvement souhaité. Parfois, la gravité agit comme le moteur principal. Lorsqu'un acteur principal d'un mouvement aide un mouvement opposé en s'allongeant activement contre la gravité, on parle d'action paradoxale. Le deltoïde est un ravisseur de l'articulation de l'épaule. Il contribue à l’adduction lors de la réduction d’un poids de la position horizontale. Le deltoïde contracté contrôle l'adduction en s'allongeant contre la gravité.

Antagonistes:

Les muscles s'opposent au mouvement souhaité. Ils aident le moteur en relaxant actif à effectuer un acte en douceur. Ceci est dû à la «loi d'innervation réciproque» et est régulé par la moelle épinière via le réflexe d'étirement.

Parfois, les principaux acteurs et antagonistes se contractent simultanément. Ceci est régulé par le cortex cérébral.

Muscles de fixation:

Ce sont des groupes de muscles qui stabilisent les articulations proximales d'un membre afin de permettre aux mouvements des articulations distales par le moteur principal.

Synergistes:

Ce sont des muscles de fixation spéciaux. Lorsqu'un muscle traverse deux ou plusieurs articulations, les synergistes empêchent les mouvements indésirables des articulations intermédiaires.

Lors de la flexion des doigts par la contraction des longs muscles fléchisseurs de l'avant-bras, l'articulation du poignet est maintenue fixée par la contraction des extenseurs. Par conséquent, les extenseurs du poignet agissent comme des synergistes lors de la flexion des doigts.

Les os et les muscles en tant que systèmes de levier de corps:

Les os et les articulations, sur lesquels les muscles agissent, servent de leviers pour permettre au corps de bouger.

Pour comprendre plusieurs types de leviers, on rencontre les termes suivants: -

(1) Le point d'appui (F) est le point ou la ligne autour duquel le levier se déplace, et dans le corps il est fourni par une articulation.

(2) L'effort (E) représente la force nécessaire pour déplacer le levier et représente le point où le muscle s'insère sur l'os pour exercer sa force contractile.

(3) La résistance (R) est le poids que la contraction musculaire doit surmonter et est généralement considérée comme concentrée dans une petite zone du levier.

Classes de levier (Fig. 7-7 a, b, c, ):

Trois classes de levier sont reconnues comme suit:

Le levier de première classe possède le point d'appui situé entre l'effort et la résistance. On trouve peu de leviers de première classe dans le corps, car un tel levier nécessiterait des projections sur un os de chaque côté de l'articulation. Le processus olécrânien de l'ulna reçoit l'attache du triceps et, lorsque l'avant-bras est étendu, l'articulation huméro-ulnaire se situe entre l'effort de contraction du triceps et le résistant formé par l'avant-bras et la main. Ainsi, les triceps agissant pour allonger l’avant-bras bénéficient de levier de première classe.

Le levier de deuxième classe a le pivot à une extrémité et la résistance intervient entre pivot et effort. Se lever sur les orteils est un exemple de levier de deuxième classe. L'effort est appliqué au talon, la balle du pied forme le pivot et le poids du corps concentré au sommet de la voûte transversale constitue la résistance.

Le levier de troisième classe a le pivot à une extrémité ou presque et l’effort s’interpose entre pivot et résistance. C'est le type de levier le plus commun dans le corps. Le biceps brachial, dont le tendon est inséré dans la tubérosité radiale, lors de la flexion de l'avant-bras au niveau de l'articulation du coude, est un exemple évident de levier de troisième classe.

Structure du muscle volontaire:

Le muscle volontaire est composé de nombreuses fibres cylindriques qui sont maintenues ensemble dans une matrice de tissu conjonctif. La largeur des fibres musculaires varie de 10 µm à 100 µm et leur longueur de 1 mm à 5 cm. La longueur maximale des fibres jusqu’à 35 cm est isolée du muscle sartorius. En règle générale, les fibres musculaires ne se ramifient pas. La ramification a toutefois lieu dans les muscles de la langue.

Cytologie (Fig. 7-8):

Chaque muscle est une cellule musculaire individuelle et comprend les parties suivantes:

1. Sarcolemma

2. Sarcoplasme

3. Noyaux

4. Myofibrilles

5. Myofilaments

6. Mitochondries

7. réticulum sarcoplasmique

8. Paraplasme

Sarcolemma:

C'est la membrane cellulaire de la fibre musculaire, transparente, homogène et d'environ 75A d'épaisseur. La membrane est constituée de couches protéiques externe et interne et d'une couche lipidique intermédiaire. Le sarcolemme possède des propriétés électriques remarquables.

Il maintient une concentration plus élevée d'ions sodium et chlorure en dehors de la fibre et une concentration plus élevée en ions potassium à l'intérieur de la fibre. Le résultat net de cet équilibre ionique est une différence de potentiel d’environ 70 millivolts entre les faces interne et externe d’une fibre musculaire au repos. Lorsqu'une impulsion nerveuse atteint l'extrémité du nerf moteur d'une fibre musculaire, la différence de potentiel est supprimée. Cette dépolarisation progresse rapidement le long du sarcolemme et les fibres musculaires se contractent.

Sarcoplasme:

C'est le cytoplasme semi-fluide et non contractile dans lequel d'autres composants sont incorporés.

Noyaux:

Les noyaux sont multiples, de forme ovale et de distribution périphérique sous le sarcolemme. Ils sont situés le long de l'axe de la fibre musculaire. Plusieurs centaines de noyaux peuvent être présents dans une seule fibre. Par conséquent, chaque cellule musculaire est une cellule multinucléée avec des noyaux périphériques. Dans l'embryon, les noyaux apparaissent au milieu de la fibre. Plus tard, les noyaux sont poussés à la périphérie, sinon ils interrompraient la continuité du mécanisme contractile de la fibre musculaire.

Des noyaux centraux sont présents dans les fibres intra-jusal du fuseau musculaire des mammifères et dans les muscles des vertébrés inférieurs.

Myofibrilles (Fig. 7-8, 7-9):

Ce sont des fils contractiles parallèles non ramifiés situés le long du grand axe de toute la longueur de la fibre musculaire. Les myofibrilles peuvent être uniformément réparties ou disposées en groupes formant la surface polygonale de Cohneim, qui est maintenant considérée comme un artefact de préparation.

Au microscope polarisé, chaque myofibrille présente sur sa longueur des bandes alternativement sombres de bandes A sombres (anisotropes) et de lumière I (isotropes). La longueur de chaque bande est approximativement égale. La bande noire est fortement biréfringente et est donc qualifiée d'anisotrope. La bande de lumière ne change pas après la lumière polarisée et est appelée bande isotrope. Ces bandes des myofibrilles adjacentes sont alignées transversalement, ce qui donne à la fibre musculaire un aspect strié.

Chaque bande en I présente au centre une ligne transversale sombre appelée disque Z ou membrane de Krause. Le segment de myofibrille entre deux disques Z successifs, est appelé sarcomère, qui est l’appareil contractile long de 14 à 17 heures dans le muscle au repos. Sarcomere raccourcit lors de la contraction de la fibre musculaire. Au milieu de chaque bande, se trouve une zone claire appelée bande H (groupe de Hensen).

Le milieu de la bande H présente une fine ligne sombre appelée ligne M, où les épais filaments de myosine occupant la bande À (voir plus loin) sont reliés transversalement. La protéine principale de la lignée M est la créatine kinase, qui catalyse le transfert d'un groupe phosphate de la phosphopheatine à l'ADP; ceci fournit l'ATP nécessaire à la contraction musculaire.

Myofilaments [Fig. 7-10 (A), (B)]:

Chaque myofibrille est composée de filaments de protéines orientés longitudinalement, appelés myofilaments. Ces filaments de protéines sont les éléments contractiles ultimes du muscle strié. Le microscope électronique révèle que chaque sarcomère présente principalement deux types de filaments de protéines, épais et minces, parallèles au grand axe des myofibrilles selon un motif symétrique.

Les filaments minces sont composés d'acide, de tropomyosine et de troponine, alors que les filaments épais sont constitués principalement de myosine. La myosine et l'actine représentent ensemble 55% des protéines totales du muscle strié [Fig. 7-10 (a), (b)].

Les épais filaments de myosine n'occupent que la bande A, dans la partie centrale du sarcomère; ils mesurent 1 à 6 heures de long et 15 nm de large. Chaque filament est épaissi dans la ligne M pendant la contraction. Chaque filament de myosine présente un certain nombre de boutons, tels que des projections latérales, les têtes de myosine, qui sont disposées par paires et se lient aux filaments d’actine lors de la contraction musculaire (voir plus loin). Les têtes jumelées sont éloignées de la ligne M

Les minces filaments d'actine s'étendent entre les filaments de myosine et sont parallèles à ceux-ci et ont une extrémité fixée aux disques en Z. Les filaments d’actine ont une longueur de 1 heure et une largeur de 8 nm. Par conséquent, des portions de filaments d'action sont confinées dans la bande I et certaines portions s'étendent dans la partie périphérique de la bande A. Dans la zone superposée périphérique de la bande A, chaque filament de myosine est connecté à six filaments d’actine par projection latérale de manière hexagonale. Cependant, chaque filament d'actine est entouré de trois filaments de myosine [Fig. 7-10 ©]

Lorsqu'un myofibrille se contracte, les filaments d'actine glissent vers l'intérieur entre les rangées adjacentes de filaments de myosine par un processus de liaison et de re-liaison successives entre les molécules de myosine et d'actine. En conséquence, la bande I se raccourcit et disparaît progressivement, la bande H s'efface et des disques Z se trouvent de chaque côté de la bande A.

Protéines de filaments épais:

Chaque filament de myosine contient environ 274 molécules de myosine. Chaque molécule de myosine est composée de six chaînes polypeptidiques - deux chaînes lourdes et quatre chaînes légères. [Figue. 7-II (a), (b)].

Les parties C-terminales de deux chaînes lourdes de myosine sont torsadées ensemble sur une partie de leur longueur pour former la queue en forme de tige de la molécule de myosine. Les parties restantes sur les figures 7 à 11 (a), l'autre extrémité de chaque chaîne lourde se plient séparément pour former les projections globulaires des têtes, qui ont à la fois une activité de liaison à l'actine et une activité d'AT-Pase.

Lorsque les molécules de myosine s'assemblent pour former des filaments épais, les queues forment l'épine dorsale du filament et les têtes font saillie vers l'extérieur sous forme de ponts croisés. Les deux têtes d'une molécule de myosine possèdent un point d'attache flexible entre les têtes et la queue, où chaque tête peut pivoter et pivoter. Ce point de jonction tête-queue divise la molécule de myosine en deux sous-fragments: la méromyosine légère (LMM) qui représente la majeure partie de la queue et la méromyosine lourde (HMM) qui représente le reste de la queue et les deux globules.

têtes.

Les deux paires de chaînes légères chimiquement distinctes sont associées à chaque tête de myosine. Ils médient une régulation sensible à Ca ²⁺ de l'activité ATPase de la myosine.

Protéines de filaments minces [Fig. 7-12 a), b)]:

Actine:

Il est présent sous forme de polymères d'actine filamenteuse (F-actine), chacun d'eux étant constitué de deux brins de monomères globulaires (G-actine) torsadés l'un sur l'autre en une double hélice. Chaque monomère de G-actine contient un site de liaison pour la myosine.

Au cours de la polymérisation de la G-actine pour former de la F-actine, ils se lient de nouveau au premier plan (le C-terminal d'un acide aminé se lie au N-terminal de l'acide aminé suivant); cela confère une polarité distincte à un filament. Sur chaque côté du disque Z, les brins hélicoïdaux des filaments d'actine d'ancrage se tordent dans le sens opposé, ce qui donne un contour quelque peu zigzag au disque Z. On pense que la protéine - α (alfa) actinine, un composant majeur du disque Z, ancre les filaments d'actine dans cette région et lie les sarcomères adjacents ensemble, maintenant ainsi les myofibrilles en registre.

Tropomyosine:

Chaque filament de tropomyosine est une longue et mince molécule d’environ 40 nm de long et consiste en deux chaînes de polypeptides qui sont disposées dans une bobine hélicoïdale. Ces filaments recouvrent les 7 monomères d'actine le long des bords extérieurs des sillons situés entre les deux brins d'actine torsadés et présentent un léger chevauchement avec la molécule de tropomyosine suivante.

Troponine:

Il s’agit d’un complexe de trois sous-unités d’une longueur totale de 27 nm. Les sous-unités sont: la troponine-1, la troponine-C et la troponine-T, la troponine-I inhibe l’interaction actine-myosine; la troponine-C se lie à l'ion calcium; La troponine-T est fortement liée à un site spécifique sur chaque molécule de tropomyosine.

Les arrangements sont tels que pour chaque 7 sous-unités d'actine, il y a une molécule, chacune de tropomyosine et de troponine. Ces molécules agissent comme des protéines régulatrices dans le contrôle de la contraction musculaire. (Voir Fig. 7-12 (a), (b)].

Mitochondries:

Ils sont également connus comme les sarcosomes et situés en rangées entre les myofibrilles. Les mitochondries fournissent de l'énergie pour le travail de la fibre musculaire.

Réticulum sarcoplasmique (Fig. 7-13 (A), (B)]:

C'est un réticulum endoplasmique à surface lisse qui entoure les myofibrilles. Le réticulum est constitué de deux types de structures membraneuses qui entrent en contact. Le premier type est connu sous le nom de Centro tubule, et le second est constitué de structures membraneuses interconnectées complexes.

Chaque myofibrille est entourée par un système de tubules circulaires et ramifiés dérivés du sarcolemme sous forme de croissance interne tubulaire. La lumière des tubules s'ouvre à la surface du sarcolemme. Le système de tubules centraux est en réalité une continuation du sarcolemme. Dans le muscle strié d'amphibien, les tubules en T s'étendent à chaque disque Z. Dans le muscle strié de mammifère, cependant, deux tubules en T entourent chaque sarcomère de chaque myofibrille à la jonction des bandes A et I.

Les tubules transmettent les ondes de dépolarisation du sarcolemme à chaque sarcomère, et les ondes se propagent transversalement à travers la fibre.

Un système de structures membraneuses complexes [Fig. 7-13 (a)]:

Ce système est constitué de trois structures interconnectées: citerne terminale, conduits longitudinaux et sacs à bande H.

Les citernes terminales entourent chaque sarcomère au-dessus de la jonction des bandes A et I et sont entourées extérieurement par des centrotubules. La citerne contient un matériau granulaire riche en ions calcium. [Figue. 7-12 (a) et 12 (b)].

Les conduits longitudinaux, également appelés sarcotubules, s'étendent sur la bande A et forment une sorte de réseau reliant la citerne terminale au sac en bande H.

Les sacs à bande H sont situés au milieu

du sarcomère opposé au niveau de la bande H. Deux citernes terminales dans chaque sarcomère à la jonction des bandes A et I, et les tubules en T adjacents autour de la citerne forment un complexe de trois structures membraneuses appelées triade musculaire.

Fonctions du réticulum sarcoplasmique [Fig. 7-14]:

(a) Pendant la relaxation, la combinaison de troponine et de molécules de tropomyosine forme un dispositif de verrouillage empêchant les molécules d'actine d'interagir avec les têtes de myosine situées sur les épais filaments adjacents.

(b) Lorsque la vague de dépolarisation s'étend le long des tubules en T, les citernes terminales du réticulum sarcoplasmique sont stimulées pour libérer les ions calcium. Les ions calcium se lient aux sites de liaison de Ca ⁺² sur la troponine et induisent un changement de conformation. La tropomyosine s'enfonce alors plus profondément dans le sillon formé par les deux brins hélicoïdaux de monomères d'actine. En conséquence, le bloc stérique est soulagé, ce qui permet une interaction complète actine-myosine. Pendant la contraction, les têtes de myosine se connectent en série puis se déconnectent des molécules d’actine le long des filaments minces, déplaçant ainsi les filaments minces le long des épais.

(c) L'énergie de la contraction musculaire provient de l'ATP qui lie les têtes de myosine et développe une haute affinité pour l'actine. Les ions calcium diffusés activent l'ATP-asse des têtes de myosine qui hydrolyse rapidement l'ATP pour déconnecter les têtes de myosine des molécules d'actine, jusqu'à ce que les filaments d'actine effacent le sac en bande H.

(d) Ensuite, les ions calcium rentrent dans le sac de la bande H du réticulum par pompage et la séparation de l'ATP est arrêtée.

Étant donné que la génération d'ATP cesse après la mort, l'actine et la myosine restent bloquées dans une position fixe et cet état de muscle est appelé rigor mortis qui persiste plusieurs heures après le décès jusqu'à ce que l'autolyse se déclenche.

Granules Paraplasmiques:

Certaines fibres musculaires sont riches en glycogène, en lipides et en graisses. On pense que le glycogène constitue une source immédiate de calories.

Organisation des muscles squelettiques:

(1) Endomysium-lt est une gaine délicate de tissu conjonctif qui recouvre chaque fibre musculaire en dehors du sarcolemme.

(2) Périmysium - Les fibres musculaires sont regroupées en fascicules et chaque fascicule est recouvert d'une gaine de tissu conjonctif appelée perimysium.

(3) Epimysium - Le muscle entier est recouvert d'une gaine de tissu conjonctif appelée épimysium.

Histogenèse des fibres musculaires striées (Fig. 7-15):

La plupart des muscles squelettiques sont développés à partir des myotomes du mésoderme paraxial. Au cours de la cinquième semaine de la vie embryonnaire, les cellules du myotome prennent la forme d'un fuseau et sont appelées myoblastes. Chaque myoblaste présente un seul noyau et subit une mitose répétée à un rythme rapide. Plus tard, les myoblastes se fusionnent bout à bout pour former des myotubes qui sont de longs tubules étroits contenant une seule rangée de nombreux noyaux au centre.

Dans les myotubes, des stries croisées apparaissent au cours du deuxième mois, par le dépôt linéaire de granules de protéines dans le cytoplasme qui fusionnent pour former des myofibrilles. Au début, les myofibrilles sont situées à la périphérie des myotubes et les noyaux occupent une position centrale. Avec l'augmentation du nombre de myofibrilles, les noyaux sont poussés à la périphérie et les myotubes sont convertis en fibres musculaires.

Certaines cellules satellites mononucléées se trouvent entre la membrane basale et la membrane plasmique de la fibre musculaire. Bien que les noyaux des myotubes ne se divisent pas, les cellules satellites subissent une mitose et s’intègrent ensuite avec les myotubes, ce qui augmente le nombre de noyaux. Ainsi, les cellules satellites se comportent comme des myoblastes.

Après environ quatre ou cinq mois de développement, la masse musculaire individuelle reçoit la totalité du quota de fibres musculaires, qui ne se multiplie pas par la suite. Par la suite, le muscle augmente de taille mais pas en nombre par la croissance des fibres individuelles.

Croissance et Régénération:

Très spécialisés, les muscles squelettiques ne se régénèrent pas par division cellulaire dans des conditions normales. Si une partie de la fibre musculaire est détruite, une régénération est toutefois possible. Chez les vertébrés inférieurs, les possibilités de régénération sont beaucoup plus grandes. L'hypertrophie des muscles après l'effort est due à l'augmentation de la taille (et non du nombre) des fibres individuelles.

Alimentation vasculaire des muscles volontaires:

Les artères principales et les nerfs du muscle squelettique entrent généralement ensemble au niveau du hile neurovasculaire. Au sein de la substance musculaire, les artères se ramifient dans l'épimysium et le périmysium, se ramifient en artérioles et libèrent des capillaires qui sont portés par l'endomysium délicat.

Chaque fibre musculaire est accompagnée d'un ensemble de capillaires parallèles, qui forment des branches latérales perpendiculaires à la fibre. Les muscles volontaires sont alimentés par un plexus capillaire riche. Un centimètre carré du muscle est fourni par environ 8 mètres de long du lit capillaire.

Méthodes d'entrée des artères:

(a) Parfois, les artères pénètrent à une extrémité du muscle. Exemple. Gastrocnémius.

(b) Dans certains muscles, par exemple le Biceps brachii, l'artère transperce le milieu du muscle.

Approvisionnement lymphatique:

Les vaisseaux lymphatiques des muscles squelettiques sont principalement confinés à l'épimysium et au périmysium. Les lymphatiques sont cependant absents dans l'endomysium contrairement au muscle cardiaque.

Alimentation nerveuse des muscles volontaires:

Le nerf d'un muscle squelettique est un nerf mixte, composé à 60% de fibres motrices et à 40% de fibres sensorielles.

Alimentation moteur (Fig. 7-18):

(a) Les neurones alpha (alpha), fortement myélinisés, fournissent des fibres extrafusales du muscle qui produisent des mouvements.

(b) Des neurones γ-efférents finement myélinisés (gamma) alimentent les régions polaires des fibres intrafusales du fuseau musculaire pour le maintien du tonus musculaire.

Nerfs sensoriels:

(1) Certaines fibres transmettent des sensations douloureuses des terminaisons nerveuses libres autour des fibres musculaires.

(2) Peu de fibres proviennent des corpuscules lamellés du tissu conjonctif.

(3) Extrémités annulo-spirales et florales du fuseau musculaire. Ce sont des récepteurs extensibles qui régulent le tonus musculaire (Fig. 7-18).

Point moteur:

C'est le point d'entrée du tronc nerveux qui pénètre habituellement dans la surface profonde d'un muscle. La stimulation électrique du muscle est la plus efficace au point moteur.

Unité moteur:

Le nombre de fibres musculaires dans un muscle volontaire fourni par un seul neurone moteur est appelé unité motrice. Les unités motrices peuvent être grandes ou petites.

Grand moteur:

Dans ce cas, un seul neurone moteur fournit environ 100 à 200 fibres musculaires. Un muscle volumineux avec moins de grandes unités motrices peut effectuer des mouvements bruts.

Petite unité moteur:

Cela signifie qu'un seul neurone ne fournit que 5 à 10 fibres musculaires. Il s'ensuit qu'un muscle comportant de nombreuses petites unités motrices est capable d'une action délicate et précise. Les muscles du pouce et du globe oculaire possèdent de petites unités motrices.

Jonction neuro musculaire (Fig. 7-16):

Les axones terminaux d'un nerf moteur atteignent les fibres individuelles d'un muscle squelettique sous forme d'extrémités spéciales pouvant être de deux types: extrémités terminales motrices ou «en plaque» et extrémités de sentier ou terminaisons «en grappe». La plaque motrice se trouve dans un muscle rapide à contraction phasique et se présente sous la forme d’une expansion en forme de disque près du milieu de la fibre musculaire. Les extrémités du sentier apparaissent dans le muscle lent pour la contraction tonique et se manifestent par des grappes d'expansions ressemblant à du raisin le long de la fibre musculaire. Dans les deux types, les principes sont les mêmes, car la jonction neuro-musculaire est une synapse entre une cellule nerveuse et une cellule musculaire.

La plaque motrice consiste en une collection localisée de sarcoplasme granulaire appelée semelle pouvant faire saillie de la surface sous le sarcolemme (Fig. 7-16). La semelle contient un certain nombre de gros noyaux et de nombreuses mitochondries et le sarcolemme présente de petites dépressions connues sous le nom de plis ou de gouttières jonctionnels. L'axone qui approche d'un nerf moteur perd sa gaine de myéline et se divise en plusieurs branches terminales qui occupent des creux ou des gouttières de sole. L'axoplasme du terminal nerveux et le sarcoplasme de la sole ne sont pas directement continus. La relation entre eux est celle du contact superficiel entre axolemma et sarcolemma, séparés par un intervalle d'environ 200A à 300A contenant des matériaux amorphes dérivés de la membrane basale et du revêtement cellulaire d'axone et de muscle.

L'endoneurium du nerf est continu avec l'endomysium du muscle. Parfois, les cellules de la téloglie dérivées des cellules de Schwann s’étendent le long des terminaisons nerveuses et recouvrent les creux comme un couvercle. Le long des creux, le sarcolemme présente une série de plis parallèles en forme de palissade. Celles-ci sont connues sous le nom d'appareil sous-neural, riche en cholinestérase. L'axoplasme des terminaisons nerveuses contient des mitochondries et de nombreuses vésicules presynaptiques à électrons transparents qui véhiculent de l'acétylcholine.

Lors de la conduction de l'influx nerveux, l'acétylcholine est libérée au niveau de la plaque d'extrémité et joue le rôle de transmetteur chimique de l'impulsion.

Mécanisme de transmission neuro-musculaire:

(a) Les vésicules présynaptiques des terminaisons nerveuses contiennent de l'acétylcholine qui est libérée de l'axoplasme lorsque les vésicules fusionnent avec la membrane axolemmale. Les ions calcium favorisent la libération d’acétylcholine et le magnésium l’antagonise.

(b) L’acétylcholine diffuse rapidement à travers le petit espace vide entre axolemme et sarcolemme de la plaque motrice et s’associe aux récepteurs spécialisés de la membrane sarcolemmale postsynaptique.

En conséquence, la perméabilité du sarcolemme à divers ions est accrue, en particulier au sodium et au potassium. Lorsque la perméabilité de la membrane augmente, le potentiel de la membrane diminue, de sorte que la différence de potentiel d'environ -70 millivolts entre les surfaces interne et externe du sarcolemme des fibres musculaires au repos est supprimée. La vague de dépolarisation progresse rapidement le long du sarcolemme, atteint les disques Z des sarcomères individuels par le biais de centrotubules et de réticulum sarcoplasmique, et les fibres musculaires se contractent.

Un médicament tubo-curarine empêche la combinaison d’acétylcholine avec un récepteur spécialisé dans la plaque terminale motrice par compétition entre substrats, et bloque la transmission neuromusculaire. Une concentration élevée d'acide lactique lors d'exercices musculaires prolongés peut provoquer une fatigue due à un blocage partiel de la transmission neuromusculaire.

(c) Enfin, l'acétylcholine est détruite par une enzyme spécifique, la cholinestérase, qui est riche en appareil sous-neural et divise l'acétylcholine en choline et en acide acétique. La choline aide à la synthèse de plus d'acétylcholine.

Fuseaux neuro-musculaires (Fig. 7-17):

Ce sont des organes récepteurs sensoriels spécialisés encapsulés, en forme de fuseau, disposés longitudinalement entre les faisceaux de fibres extra-fusales de muscles volontaires. Les fuseaux musculaires sont concernés par le maintien du tonus musculaire et se retrouvent dans la plupart des
muscles squelettiques généralement près des jonctions myo-tendineuses. Les fuseaux agissent en tant que récepteurs d’étirement et les petits muscles de la main et du pied sont dotés de plus de fuseaux.

Chaque broche mesure en moyenne entre 2 et 4 mm. consiste en une capsule fibreuse contenant environ 2 à 14 fibres musculaires intra-fusales.

Les fibres intra-fusales sont de deux types, sac nucléaire et. fibres de la chaîne nucléaire. Les deux types de fibres possèdent des régions équatoriales non contractiles sans stries et des régions polaires contractiles striées. Les nombres des deux types de fibres sont toutefois variables dans des fuseaux différents. Les fibres de la poche nucléaire sont plus longues et plus larges que l’autre type et présentent des expansions dans les régions équatoriales connues sous le nom de poches nucléaires, qui contiennent des collections de nombreux noyaux. De plus, les extrémités périphériques de telles fibres s'étendent au-delà de la capsule du fuseau et sont attachées au périmysium des fibres extra-fusales ou au tendon adjacent.

Les fibres de la chaîne nucléaire sont plus courtes et plus étroites, confinées dans la capsule du fuseau et leurs régions équatoriales contiennent une chaîne de noyaux en une rangée. Les extrémités polaires de ces fibres sont attachées à la capsule ou aux gaines des fibres du sac nucléaire. Les fibres de la poche nucléaire sont dépourvues de lignes M et se contractent lentement, alors que les fibres de la chaîne nucléaire possèdent des lignes M et présentent une contraction plus rapide. Les fibres intrafusales individuelles sont enveloppées par des gaines axiales internes et l'intervalle entre la capsule externe du fuseau et les gaines internes ainsi mentionnées est occupé par la lymphe riche en acide hyaluronique.

Les fibres intra-fusales sont innervées par les nerfs sensoriels et moteurs. Les terminaisons nerveuses sensorielles sont de deux variétés: les terminaisons annulo-spirales (primaires) et les terminaisons en spray floral (secondaire). Les extrémités annulo-spirales entourent les régions équatoriales des fibres de la poche nucléaire et de la chaîne nucléaire et sont dérivées de fibres afférentes du groupe IA, fortement myélinisées.

Les terminaisons de pulvérisation florale enveloppent uniquement les fibres de la chaîne nucléaire et sont réparties sur un ou les deux côtés au-delà des régions équatoriales; ces terminaisons appartiennent aux fibres afférentes du groupe II. Les deux variétés de terminaisons sensorielles agissent en tant que récepteurs extensibles; les récepteurs sont stimulés lorsque les fibres intra-fusales sont étirées passivement pendant la relaxation des fibres extra-fusales de tout le muscle (les fibres intra-fusales étant parallèles aux fibres extra-fusales), ou lorsque les régions polaires de l'intra-fusal les fibres se contractent activement. Peut-être que les récepteurs d’étirement répondent plus efficacement lorsqu’ils sont étirés passivement.

Les fibres motrices, également connues sous le nom de fibres fusimotrices, alimentent les régions polaires des muscles intra-fusaux et sont principalement dérivées des neurones ô-efférents de la colonne grise antérieure de la moelle épinière. Les neurones γ-efférents sont de deux types, γ l et γ 2. Les fibres de γl se terminent par des terminaisons de plaques proches des extrémités des fibres intrafusales et celles des neurones γ2 forment des terminaisons de traînée proches des régions nucléées. Parfois, les collatérales des neurones β-efférents fournissent, en plus des fibres extra-fusales, les pôles extrêmes des fibres intra-fusales sous forme de terminaisons de plaques. Les fibres fusimotrices, lorsqu'elles sont stimulées, produisent une contraction des régions polaires et, finalement, les récepteurs étirés des régions équatoriales sont stimulés. Sur le plan fonctionnel, il existe deux types de fibres fusimotrices, dynamique et statique.

Les fibres fusimotrices dynamiques alimentent le type de muscles «intra-fusaux» de type «sac nucléaire» et ont pour fonction de surveiller la position et la vitesse détectées dans un muscle en mutation rapide. Les fibres fusimotrices statiques alimentent les fibres de la «chaîne nucléaire» et enregistrent les modifications susmentionnées au cours de la lente adaptation musculaire. Des preuves récentes suggèrent que les neurones gamma contrôlent l'étendue de la contraction musculaire via la boucle réflexe gamma et établissent une comparaison entre le mouvement prévu et le mouvement réel.

Tonus musculaire (Fig. 7-18):

Cela signifie un état partiel de contraction d'un muscle pour maintenir une longueur musculaire constante, lorsqu'une force est appliquée pour allonger le muscle. Par conséquent, un muscle n'est pas complètement détendu, même au repos. Le tonus musculaire est maintenu par un arc réflexe monosynaptique appelé réflexe d’étirement.

Régulation du tonus musculaire:

(a) Lorsque les fibres extra-fusales de tout le muscle sont relâchées, les régions équatoriales des fibres intra-fusales des fuseaux musculaires sont étirées, ce qui permet de stimuler les terminaisons annulo-spirale et en vaporisateur de fleurs. Les impulsions afférentes ainsi produites atteignent la moelle épinière par l'intermédiaire de cellules pseudo-unipolaires des ganglions de la racine dorsale et établissent des relais monosynaptiques avec les neurones a de la corne antérieure. Les neurones a, à leur tour, tirent sur les fibres extra-fusales et maintiennent une longueur musculaire constante. Il s'ensuit que le tonus musculaire augmente au repos et diminue au cours de l'activité musculaire.

(b) Lors de la stimulation de neurones γ-efférents des cellules de corne antérieures, les régions polaires des fibres intra-fusales du fuseau subissent des contractions indépendantes et les régions équatoriales sont étirées. Un réflexe d'étirement monosynaptique s'installe alors et les fibres extra-fusales sont mises en contraction par la stimulation de neurones a.

Les activités des neurones-y sont régulées par le système extra-pyramidal, en particulier par le tractus réticulospinal qui transporte des fibres facilitatrices ou inhibitrices.

Phénomène Orbeli:

Les muscles striés comme le diaphragme sont alimentés par des nerfs somatiques et sympathiques. Ces derniers, en plus des vaisseaux sanguins, alimentent les muscles striés. Il est suggéré que la stimulation des nerfs sympathiques retarde la fatigue dans un muscle qui est forcé de se contracter par le tir répété du nerf moteur somatique.

Rééducation motrice:

Parfois, la transplantation musculaire est utilisée chez l'homme pour surmonter une paralysie. Dans la paralysie des extenseurs du poignet, des tendons fléchisseurs sont attachés au dos de la main pour prendre la place du paralysé. Par une rééducation musculaire appropriée, la personne est capable de produire une extension du poignet avec les muscles transposés, parfois avec une précision admirable. Cela s'explique par le fait que la moelle épinière possède le modèle neuronal pour les muscles individuels ou les groupes de muscles, alors que le cortex cérébral ne concerne que les mouvements et non les muscles individuels qui les affectent.

Bursa synovial et gaines tendineuses:

Une bourse est un sac fermé rempli de liquide lubrifiant et qui ressemble à la taille et à la forme d’une pièce de monnaie. Elle a une structure similaire à celle de la membrane synoviale et se distingue du tissu fibro-arylaire. Lorsqu'un tendon glisse sur un os ou un ligament, la bourse semble diminuer le frottement et permettre la libre circulation. Les bourses sont plus présentes autour des articulations synoviales et communiquent parfois avec la cavité articulaire en perçant la capsule fibreuse. Une bourse est nécessaire lorsqu'un tendon ou un os subit des frottements sur une seule surface.

Types de bourses:

a) Bursa sous-tendineuse:

Il intervient entre tendon et os, tendon et ligaments, ou entre deux tendons adjacents. La plupart des bourses des membres appartiennent à ce type.

b) Bourse articulaire:

Ça sert la fonction d'un joint. La bourse qui intervient entre le creux de l’axe et le ligament transverse de l’atlas est un exemple de cette variété.

c) Bourse sous-cutanée:

Il apparaît entre la peau et une proéminence osseuse. Exemple - Bourse infra-patellaire sous-cutanée (bourse de la femme de chambre).

Tendon Gaine Synoviale (Fig. 7-19): AAAA:

Lorsqu'un tendon passe dans un canal ostéo-fibreux, il est enveloppé d'une bourse bilaminar-tuberculine appelée gaine synoviale. La couche externe ou pariétale de la gaine recouvre le canal ostéo-fibreux et la couche interne ou viscérale recouvre le tendon. Les deux couches sont continues l'une à l'autre à leurs extrémités. De plus, les deux couches sont continues le long du grand axe du tendon, formant un pli synovial appelé mésotendon, qui fournit les vaisseaux sanguins au tendon. La réflexion du mésotendon a lieu le long de la surface la moins soumise à la pression. Pour augmenter l'amplitude de mouvement du tendon, le mésotendon disparaît parfois au maximum de son étendue et est représenté par des fils appelés vincula tendinum.

Les vinculae sont présents dans les tendons fléchisseurs des doigts. Il n'est pas rare de trouver plus d'un tendon investi par une seule gaine synoviale.

Les exigences responsables de l’apparition des gaines synoviales sont telles que le tendon doit être soumis à un frottement sur deux surfaces ou plus. Pour faciliter la lubrification, les gaines synoviales s’étendent sur environ 1 cm. de part et d'autre des sites de friction.

Sur le plan du développement, lorsqu'un tendon se développe dans un tissu conjonctif indifférencié, les cellules mésenchymateuses sont disposées de manière concentrique autour de celui-ci. Plus tard, ces cellules se séparent pour former une cavité de gaine synoviale bordée de mésothélium.

Muscle non rayé ou involontaire:

Les muscles non rayés ou lisses sont largement répartis dans le corps et maintiennent l'équilibre physiologique normal en fournissant le pouvoir moteur pour la digestion, la circulation, la sécrétion et l'excrétion. Ils sont présents dans les parois des viscères creux tubulaires et sacculaires, des conduits de glandes exocrines, des vaisseaux sanguins, de l'arbre trachéobronchique, dans le stroma des organes solides, de l'iris et du corps ciliaire, dans les arrectores pilorum et les glandes sudoripares de la peau.

Développement:

Les muscles non rayés se développent à partir du mésoderme splanchnique, à l’exception des muscles de l’iris et des arrectores pilorum de la peau, d’origine ectodermique.

Structure (fig. 7-20):

Les fibres musculaires sont constituées de cellules allongées en forme de fuseau avec un noyau ovale central, la longueur moyenne étant de 40 µm à 80 µm. Le cytoplasme contient les myofibrilles qui sont striées longitudinalement mais les stries croisées sont remarquables par leur absence. Des mitochondries sont présentes entre les myofibrilles et chaque myofibrille contient des filaments d'actine disposés longitudinalement. On discute de la présence de filaments plus épais de myosine dans les muscles lisses. Certains travailleurs ont observé de plus petites molécules de filaments de myosine après avoir utilisé des fixatifs spéciaux suggérant éventuellement une réticulation entre les filaments d'actine et de myosine.

Arrangements du muscle involontaire:

Dans les viscères creux, les muscles non striés sont disposés en feuilles ou en couches, qui sont maintenues ensemble par le tissu aréolaire. La disposition des fibres est organisée en fonction des fonctions des viscères et les dispositions suivantes peuvent être observées:

(a) Les vaisseaux sanguins nécessitent une modification fréquente de la taille de la lumière pour ajuster le flux sanguin par constriction ou dilatation de la paroi du vaisseau. Par conséquent, les fibres musculaires de leurs parois sont disposées principalement de manière circulaire.

(b) Pour propulser le contenu le long des viscères tubulaires dans une seule direction, les muscles sont différenciés principalement en deux couches, longitudinale et circulaire. Ce type de mouvement descendant le long des tubes s'appelle le péristaltisme, que l'on observe généralement sur toute la longueur du tube digestif, dans les uretères et les tubes utérins. Le muscle circulaire contracte le tube pour empêcher le reflux, tandis que le muscle longitudinal raccourcit et dilate le tube en aval de la constriction pour accueillir le contenu en progression.

Mécanisme du péristaltisme dans l'intestin (Fig. 7-21):

Les muscles lisses de l'intestin grêle sont disposés en couches longitudinales externes et circulaires internes. Au cours du péristaltisme, une vague de constriction, provoquée par la contraction du muscle circulaire, s'étend vers le bas le long de l'intestin et est précédée d'une dilatation. Carey a observé que les muscles longitudinaux et circulaires de l'intestin grêle subissent une course en spirale quelque peu hélicoïdale à gauche.

Le muscle circulaire forme une spirale serrée et effectue un virage complet dans un rayon de 0, 5 à 1 mm. Cependant, le muscle longitudinal est disposé en spirale ouverte et fait un tour complet tous les 50 cm. Lorsque les ondes de contraction partant d'un point particulier s'étendent le long des deux couches du muscle, le muscle longitudinal se contracte sur une distance plus longue et plus longue que celle du muscle circulaire.

Le muscle longitudinal raccourcit et dilate le tube, tandis que le muscle circulaire contracte l’intestin. Cela montre donc que chaque vague de constriction doit être précédée d'une vague de dilatation. La dilatation de l'intestin induit un réflexe d'étirement en distendant la spirale étroite du muscle circulaire, de sorte que les vagues de constriction ultérieures puissent effectivement s'étendre de manière distale.

(c) Dans les viscères sacculaires où les mouvements sont compliqués, les muscles sont répartis de manière irrégulière en trois couches mal définies. Les muscles de l'utérus sont disposés en couches externes longitudinales, moyennes circulaires et réticulaires internes; chaque couche concerne des fonctions distinctes. Le muscle longitudinal aide à évacuer le contenu utérin, en particulier à la fin de la grossesse. le muscle circulaire conserve les produits de la conception jusqu'à la fin du terme, alors que la couche réticulaire du muscle contracte les vaisseaux sanguins et aide à l'hémostase lors de la séparation des suites de l'accouchement ou pendant la phase de saignement du cycle menstruel.

Alimentation nerveuse du muscle non strié:

Les muscles non striés sont fournis par les deux ailes du système nerveux autonome, sympathique et para-sympathique; l'un est destiné à la contraction et l'autre à la relaxation des muscles. Les deux systèmes contiennent des composants moteurs et sensoriels. Les fibres nerveuses forment des plexus, souvent interceptés par les cellules ganglionnaires, et atteignent finalement les cellules musculaires sous forme de fibres post-ganglionnaires et non myélinisées. Il est intéressant de noter que les muscles non striés conservent une contraction automatique et spontanée, même lorsqu'ils sont déconnectés de leur système nerveux.

À cet égard, l'innervation de l'intestin mérite une mention spéciale. L'apport nerveux de l'intestin est constitué de deux parties, extrinsèque et intrinsèque (Fig. 7-22).

Le nerf extrinsèque comprend les fibres vagales et sympathiques. Les fibres vagales, après être entrées dans la paroi intestinale, forment des jonctions synaptiques avec les cellules ganglionnaires des plexus de Meissner et d'Auerbach. Les fibres sympathiques sont des neurones post-ganglionnaires originaires du ganglion coaculaire et n'entrent pas en jonction synaptique avec la cellule de ces plexus, mais se terminent directement sur les cellules du muscle lisse et sur les parois des vaisseaux sanguins.

Le nerf intrinsèque est constitué des plexus d'Auerbach et de Meissner; le premier est situé entre les couches circulaires et longitudinales des muscles et le dernier repose dans la couche sous-muqueuse de l'intestin. Chaque plexus est constitué de groupes de cellules nerveuses et de faisceaux de fibres nerveuses. Les cellules nerveuses agissent comme des neurones postganglionnaires pour les fibres vagales uniquement. Ce réseau du nerf intrinsèque est responsable des mouvements spontanés du tractus intestinal, même après la coupure du nerf extrinsèque. Mais les mouvements de l'intestin cessent si les plexus intrinsèques sont interrompus par l'application de nicotine.

Le plexus d'Auerbach régule la direction des ondes de contraction péristaltiques. Certaines autorités affirment que les plexus intrinsèques représentent des arcs réflexes complets. Les axones des cellules ganglionnaires se divisent en deux branches. Une branche reçoit des stimuli sensoriels de la muqueuse intestinale et transmet l'impulsion à l'autre branche sans traverser le corps cellulaire. L'impulsion atteint alors les muscles, les vaisseaux sanguins et les glandes de l'intestin et produit des activités motrices. La source nerveuse extrinsèque régule le mécanisme neuro-musculaire intrinsèque qui détermine les mouvements du tube digestif.

Plus récemment, il a été observé que les corps cellulaires des neurones des plexus de Meissner agissent comme des neurones sensoriels bipolaires; leurs fibres internes transmettent le sentiment de distension de la membrane muqueuse et les fibres externes forment des relais synapiques avec deux jeux de motoneurones dans les plexus d'Auerbach. Un ensemble (le plus commun) comprend des fibres cholinergiques qui, lors de la stimulation, augmentent le péristaltisme et les activités sécrétoires des glandes. L'autre série comprend les neurones peptidergiques qui, par stimulation, inhibent le péristaltisme et les activités sécrétoires en libérant des substances analogues à l'ATP.

Transmission des ondes d'excitation:

Selon la transmission de l'excitation, les muscles non rayés sont classés en deux groupes fonctionnels: type multi-unités et type unitaire.

Le type à plusieurs unités se trouve dans l'enveloppe musculaire du canal déférent. Dans ce type, les fibres musculaires lisses sont complètement séparées les unes des autres et il existe une terminaison nerveuse pour chaque cellule musculaire. À l'arrivée de l'influx nerveux, toutes les fibres musculaires d'une zone donnée se contractent simultanément.

Le type à unité unique, également appelé type viscéral, se trouve dans l'intestin. L’impulsion nerveuse qui arrive à une cellule musculaire est conduite rapidement d’une cellule à l’autre, de sorte que toutes se contractent plus ou moins simultanément. L'onde d'excitation est transmise par traction mécanique d'une cellule à l'autre à travers la membrane cellulaire fusionnée ou des ponts protoplasmiques intercellulaires.

Croissance et Régénération:

Habituellement, les muscles non rayés ne prolifèrent pas par mitose. L'hypertrophie physiologique des muscles de l'utérus pendant la grossesse est due à l'élargissement de fibres individuelles, bien que certaines autorités affirment que le nombre de cellules (hyperplasie) augmente en nombre (hyperplasie) par mitose à partir de cellules mésenchymateuses non différenciées.

Cellules Myo-épithéliales:

Ce sont des cellules épithéliales en forme de fuseau possédant des propriétés contractiles. Les cellules myoépithéliales sont développées à partir d'ectoderme et se trouvent dans les glandes lacrymale, salivaire, sudoripare et mammaire. Les cellules sont placées entre la membrane basale et l'épithélium de surface des acini des glandes. Le microscope électronique montre la présence de filaments d'actine dans les cellules myoépithéliales; de nombreux desmosomes relient ces cellules aux cellules tissulaires adjacentes.

Muscle cardiaque

Structure:

Le muscle cardiaque ou myocarde est limité au cœur et aux racines des gros vaisseaux attachés au cœur.

Chaque fibre musculaire présente des stries croisées, des noyaux centraux, un disque intercalé et des branches latérales fréquentes formant des liaisons croisées avec les fibres adjacentes [Fig. 7-23 (a)]. Les stries transversales sont moins distinctes que celles du muscle volontaire. Ces caractéristiques, telles que trouvées au microscope optique, montrent que le muscle cardiaque forme un syncytium ininterrompu sans aucune paroi cellulaire claire.

Mais avec l'aide du microscope électronique, il est maintenant établi que chaque fibre du muscle cardiaque est constituée d'un certain nombre de courtes cellules cylindriques qui sont jointes bout à bout et qui fournissent des branches latérales pour se connecter aux fibres adjacentes. Chaque cellule musculaire possède un sarcolemme fin et contient généralement un noyau central. Le sarcoplasme contient des myofibrilles, sauf autour du noyau, de l'appareil de Golgi, du glycogène, des gouttelettes de graisse et quelques granules de pigment.

Les myofibrilles présentent des disques en bande А, en bande I, en bande H et en Z similaires aux muscles volontaires. Celles-ci expliquent les stries croisées du muscle cardiaque. Les mitochondries sont nombreuses entre les myofibrilles. Ils agissent comme une "centrale électrique" des cellules en fournissant de l'ATP qui fournit de l'énergie au muscle cardiaque. Les arrangements du réticulum sarcoplasmique sont similaires à ceux du muscle volontaire strié.

Les disques intercalés sont des bandes transversales profondément colorées qui apparaissent à intervalles réguliers d'environ 70 µm le long de la fibre. Chaque disque s'étend sur toute la largeur
de la fibre, et affecte également les branches latérales. Les disques sont plus saillants à un âge avancé. Les cellules musculaires individuelles se rejoignent bout à bout par des disques intercalés qui croisent les myofibrilles au niveau des disques Z. Dans la plupart des cas, les disques forment des lignes droites sur les fibres. Parfois, ils sont disposés en gradins, lorsque les disques Z des myofibrilles adjacentes ne sont pas en contact les uns avec les autres. Chaque disque est formé par l'apposition de membranes cellulaires des cellules musculaires et de matériaux électro-denses sur les côtés cytoplasmiques des membranes cellulaires [Fig. 7-23 (b)]. Les membranes cellulaires sont séparées par un intervalle d'environ 20 nm.

Les jonctions des disques intercalés sont importantes pour la transmission de l'onde de contraction pendant le cycle cardiaque. Probablement l’impulsion d’excitation se propage d’une cellule à l’autre, de la même manière qu’un seul type de muscle non rayé. Le trait le plus caractéristique du muscle cardiaque est l'interconnexion fréquente par les branches latérales. Cela constitue la base anatomique de la propagation de la contraction sur tout le cœur.

Par conséquent, la dose de muscle cardiaque ne forme pas de véritable syncytium car chaque fibre musculaire est composée de connexions bout à bout des cellules musculaires individuelles. Les myocytes cardiaques se composent de quatre types: les myocytes de travail nodaux, de transition, de Purkinje et de travail ordinaire. Les myocytes nodaux et de transition sont hautement excitables, mais la vitesse de conduction est inférieure. Les fibres de Purkinje possèdent une vitesse de conduction plus élevée mais sont moins excitables.

Système conducteur du coeur (Fig. 7 - 24):

Le muscle cardiaque est spécialement différencié dans le système conducteur du cœur par l’agrégation de fibres nodales, de transition et de Purkinje.

Les fibres nodales sont présentes dans les nœuds sinu-auriculaires et auriculo-ventriculaires, les premiers agissant en tant que «stimulateurs» du cœur en régulant les contractions rythmiques intrinsèques des muscles cardiaques. La rythmicité du stimulateur est toutefois régulée par les impulsions nerveuses du système nerveux autonome. Il est suggéré que la vague de contraction est d'origine myogénique plutôt que neurogène, car dans l'embryon, les fibres du muscle cardiaque commencent à se contracter de manière rythmique avant que les fibres nerveuses n'atteignent le cœur.

Les fibres nodales ont une forme fusiforme, les stries croisées sont moins distinctes et elles sont plus petites que les fibres musculaires cardiaques ordinaires. Les fibres se ramifient abondamment et s'anastomosent de manière plexi. Ils sont intégrés dans un tissu conjonctif dense, qui est imprégné de capillaires. Les ganglions périphériques du système parasympathique sont nombreux au voisinage des nœuds. Chaque nœud est alimenté par les deux divisions du système nerveux autonome. La stimulation du nerf parasympathique diminue le rythme cardiaque, alors que la stimulation sympathique l’augmente.

Les fibres de Purkinje sont présentes à la périphérie des noeuds sinu-auriculaires et atrio-ventriculaires et le long des branches terminales des deux faisceaux du faisceau atrio-ventriculaire, qui se ramifie de manière sous-endocardique sous forme de plexus dans la paroi ventriculaire et se continue fibres myocardiques ordinaires. Ces fibres relient les nœuds SA et AV par les voies internodales antérieure, moyenne et postérieure. Les fibres de Purkinje sont concernées par une vitesse de conduction plus élevée et plus le diamètre est grand, plus le taux de conduction est rapide. Structurellement, les fibres de Purkinje sont plus grosses, plus pâles et moins striées transversalement que les fibres du muscle cardiaque ordinaires. Les myofibrilles dans chaque fibre sont disposées à la périphérie et le noyau central est occupé par le glycogène.

L'impulsion de contraction commence au niveau du nœud sinu-auriculaire, active la musculature auriculaire et est ainsi transmise au nœud atrio-ventriculaire à travers les voies inter-nodales. Le faisceau atrio-ventriculaire, ses deux fascicules et les fibres de Purkinje conduisent l’impulsion du noeud auriculo-ventriculaire au myocarde ventriculaire.

Nœud Sinu-atrial [Fig. 7-24 (b)]:

Il a été décrit pour la première fois par Keith et Flack en 1907. Le nœud SA est en forme de fer à cheval de section transversale, situé dans la partie supérieure du sulcus terminalis de l'oreillette droite et s'étend médicalement devant l'ouverture de la veine cave supérieure. Il tombe légèrement en dessous de l'épicarde et de l'endocarde et mesure environ 15 mm. en longueur, 5 mm. en largeur et 1, 5 mm. en épaisseur.

Une artère nodale traverse longitudinalement le centre du noeud et les fibres nodales, de transition et de Purkinje sont disposées parallèlement à l'artère de l'intérieur vers l'extérieur. À la périphérie du noeud, les fibres de Purkinje sont continues avec la musculature auriculaire.

Nœud auriculo-ventriculaire:

Il a été découvert par Tawara en 1906. Le nœud AV est situé sous l'endocarde de l'oreillette droite dans la partie inférieure du septum inter-auriculaire et au-dessus de l'ouverture du sinus coronaire. C'est environ 6 mm. en longueur, 3 mm. en largeur et 1 mm. en épaisseur.

Le noeud AV est essentiellement composé de fibres de transition dans le centre et de Purkinje à la périphérie. Les fibres de Pukinje sont continues avec la musculature auriculaire à une extrémité et avec le faisceau auriculo-ventriculaire à l'autre extrémité.

Lot atrio-ventriculaire:

À partir du nœud, le faisceau AV passe de haut en haut dans le trigonum fibrosum dextrum et atteint le bord postérieur de la partie membraneuse du septum ventriculaire où il se tourne vers l’avant sous le septum. Ici, le faisceau se divise en faisceaux droit et gauche, qui chevauchent le septum musculaire et descendent dans les ventricules droit et gauche, un de chaque côté du septum. Enfin, les fascicules atteignent les muscles papillaires des ventricules et forment un plexus de fibres de Purkinje.

Le fascicule droit pénètre dans le ventricule par une trabécule septomarginale (bande modératrice), tandis que celui de gauche atteint le côté gauche du septum ventriculaire en perçant la partie membraneuse du septum. Une fine gaine fibreuse isole le noeud AV, le faisceau AV et les fibres de Purkinje du myocarde adjacent. Puisque le faisceau audiovisuel négocie la séquence rythmique normale des contractions auriculaires et ventriculaires, cette séquence subit une perturbation grave lorsqu'elle est endommagée par une maladie.

Bien que le muscle cardiaque forme un syncytium apparent, les musculatures auriculaire et ventriculaire sont séparées en raison de la présence du squelette fibreux du cœur. Le système conducteur est leur seule connexion musculaire. Le système conducteur se produit chez les oiseaux et les mammifères, parce qu’il s’agit d’animaux à sang chaud et homo-thermiques.

Squelette fibreux du cœur (fig. 7-25):

C'est le cadre fibreux du cœur dans lequel sont attachées les musculatures auriculaire et ventriculaire. Le squelette est constitué de quatre anneaux fibreux situés à la base des deux ventricules, autour des orifices pulmonaire, aortique, atrio-ventriculaires droit et gauche. Un septum antéro-postérieur appelé tendon de l'infundibulum relie les anneaux pulmonaire et aortique. Une masse condensée de tissu fibreux appelée trigonum fibrosum dextrum s'étend entre l'anneau aortique à l'avant et les anneaux atrio-ventriculaires droit et gauche derrière. La partie gauche de ce tissu est appelée trigonum fibrosum sinistrum. Chez certains animaux, tels que les moutons, un os appelé os cordis apparaît dans le trigonum fibrosum.

Les tendons de l'infundibulum et du trigonum fibrosum sont continus en dessous de la partie membraneuse du septum ventriculaire et au-dessus avec le septum inter-auriculaire.

Arrangements du muscle cardiaque (Fig. 7-26):

Les muscles auriculaires et ventriculaires sont organisés en différents ensembles fonctionnels.

Muscles auriculaires:

Les fibres musculaires sont constituées de couches superficielles et profondes.

Les fibres superficielles sont transversales et recouvrent le devant et l'arrière des deux oreillettes et certaines d'entre elles pénètrent dans le septum inter-auriculaire. La contraction de ces fibres réduit le diamètre transversal et établit une action synchrone des deux oreillettes.

La couche profonde est confinée à chaque oreillette et est agencée en fibres bouclées et annulaires. Les fibres en boucle sont en forme de «U» inversé et leurs extrémités sont attachées à l'anneau atrio-ventriculaire. Chaque boucle recouvre le toit, les parois antérieure et postérieure de l’oreillette. La contraction de ces fibres diminue le diamètre vertical de l'oreillette et aide à propulser le sang dans le ventricule correspondant. Les fibres annulaires entourent les orifices des veines et empêchent le reflux de sang dans les veines lors de la contraction systolique auriculaire.

Muscles ventriculaires:

Les fibres musculaires sont complexes dans les arrangements, et différents ouvriers ont donné des comptes.

Selon Leibel, le muscle ventriculaire est constitué de trois couches: superficielle, moyenne et profonde. Les couches superficielles et profondes sont continues près de l'apex du cœur, après avoir suivi une trajectoire en spirale. Il est préférable de commencer par la couche intermédiaire.

La couche intermédiaire:

C'est la couche la plus épaisse du ventricule gauche et forme un cylindre qui présente une marge libre inférieure. À cette marge, les fibres musculaires roulent sur elles-mêmes. Les fibres de la couche médiane gauche proviennent de l'anneau auriculo-ventriculaire gauche, s'étendent vers l'avant et vers la droite devant le ventricule gauche et sont insérées autour des anneaux pulmonaire et aortique ainsi que du tendon de l'infundibulum. À partir de l'anneau pulmonaire, la contraction de la couche intermédiaire tend à tirer le ventricule gauche vers l'avant et vers la droite. Cela explique pourquoi le cœur tourne à l'avant et à droite pendant la systole et pousse contre la paroi thoracique.

La couche médiane du ventricule droit n'est pas aussi épaisse que celle du côté gauche. Les fibres proviennent de l'anneau auriculo-ventriculaire gauche et se divisent en ensembles de fibres longitudinaux et circulaires au niveau du sillon inter ventriculaire postérieur. Les fibres longitudinales descendent dans le septum inter ventriculaire. Les fibres circulaires entourent le ventricule droit et, au sulcus inter ventriculaire antérieur, s'unissent aux fibres septales. Ici, ils sont continus avec la couche médiane du ventricule gauche.

Le résultat global de la contraction de la couche intermédiaire est de réduire le diamètre transversal des deux ventricules; la réduction est plus prononcée dans le ventricule gauche.

La couche superficielle:

Les fibres proviennent du squelette du cœur et subissent un parcours en spirale. Au début, les fibres balayent la surface inférieure du cœur vers le bas et vers la droite. Ils s'enroulent autour du bord inférieur et passent vers la gauche sur la surface sternocostale. En atteignant le sommet du cœur, les fibres superficielles forment un vortex autour du bord inférieur de la couche médiane cylindrique et se retournent vers le haut en tant que fibres de la couche profonde.

La couche profonde:

Les fibres de la couche profonde montent perpendiculairement à celles de la couche superficielle et sont attachées aux muscles papillaires des deux ventricules. Enfin, ils s’attachent au squelette du cœur par les cordes tendineuses et diverses cuspides.

La contraction simultanée des couches superficielle et profonde provoque un raccourcissement longitudinal des ventricules, car les deux couches sont orientées perpendiculairement l'une par rapport à l'autre. Il est maintenant bien établi que le cœur n'est pas complètement vide lors de la contraction ventriculaire. Il reste du sang dans le ventricule en fin d’éjection. Le volume systolique du cœur humain au repos est d’environ 60 ml. alors que le volume de sang diastolique dans chaque ventricule est d’environ 130 ml.

Modèle de vidange ventriculaire:

Le ventricule gauche se contracte principalement en réduisant le diamètre transversal, à travers la majeure partie des fibres cylindriques moyennes. Il y a relativement peu de raccourcissement du diamètre longitudinal.

L'éjection de sang dans le ventricule droit est effectuée par deux méthodes:

(i) La chambre est raccourcie longitudinalement par la contraction simultanée de couches superficielles et profondes.

(ii) La section transversale du ventricule droit est d'aspect semi-lunaire, avec une paroi septale convexe fixe et une paroi antérieure libre. Le diamètre transversal est réduit par «action de soufflet» lorsque la paroi libre du ventricule droit se déplace vers la surface convexe du septum.

Approvisionnement vasculaire du muscle cardiaque:

Le muscle cardiaque est abondamment alimenté par les capillaires des artères coronaires. L'endôme de chaque fibre est pourvu de capillaires sanguins et lymphatiques. À cet égard, le muscle cardiaque diffère du muscle volontaire, dans lequel l'endomysium contient uniquement des capillaires sanguins. Un cm² du muscle cardiaque est fourni par 11 mètres de long du lit capillaire. À la naissance, un capillaire sanguin fournit quatre ou cinq fibres musculaires cardiaques, tandis qu'un adulte capillaire ne fournit qu'une seule fibre musculaire cardiaque.

Alimentation nerveuse du muscle cardiaque:

Le muscle cardiaque est alimenté par les divisions sympathique et parasympathique (vagale) du système nerveux autonome. Les fibres nerveuses atteignent les fibres musculaires par les plexus cardiaques et coronaires. Les oreillettes et le système conducteur du cœur sont alimentés par des nerfs sympathiques et parasympathiques. Le muscle ventriculaire, cependant, n’est alimenté que par les nerfs sympathiques.

Toutes les branches cardiaques du vague et du sympathique contiennent à la fois des fibres sensorielles et motrices, à l’exception de la branche cardiaque du ganglion sympathique cervical supérieur qui contient uniquement des fibres motrices post-ganglionnaires.

Les fibres motrices sympathiques augmentent le rythme cardiaque et produisent une vaso-dilatation des artères coronaires. Les fibres sensorielles sympathiques transmettent des sensations douloureuses du cœur.

Les fibres motrices parasympathiques diminuent la fréquence cardiaque et leurs fibres sensorielles sont concernées par les réflexes viscéraux qui réduisent l'activité cardiaque.

Régénération et croissance:

Très spécialisé dans la fonction, le muscle cardiaque est incapable de se régénérer par division mitotique. Dans l'hypertrophie cardiaque, l'augmentation du volume de la musculature est entièrement due à une augmentation de la taille des fibres individuelles.