Réticulum Endoplasmique: Occurrence, Morphologie, Types, Modifications, Rôle et Origines

Réticulum Endoplasmique: Occurrence, Morphologie, Types, Modifications, Rôle et Origines!

Le réticulum endoplasmique a été observé pour la première fois en 1945 par Porter, Claude et Fullam. Ils ont noté la présence d'un réseau ou d'un réticulum de brins associés à des corps ressemblant à des vésicules dans le cytoplasme du fibroblaste en culture ou de cellules de culture tissulaire en couche mince.

Une autre microscopie électronique réalisée par Porter et Thompson (1947) a révélé que ces brins de réticulum sont des corps vésiculaires reliés entre eux, de manière à former un réseau complexe dans la partie endoplasmique interne du cytoplasme.

Comme ce réseau est plus concentré dans l'endoplasme de la cellule que dans l'ectoplasme, il est connu sous le nom de réticulum endoplasmique (ER), ou ergastoplasme ou système vacuolaire de la cellule. Le réticulum endoplasmique n'est pas visible dans le cytoplasme d'une cellule vivante au microscope à contraste de phase, mais les observations au microscope électronique ont également confirmé la présence de réticulum endoplasmique, comme le rapportent Porter et ses collègues.

Des études récentes ont en outre confirmé et accepté le concept d'organisation structurelle du cytoplasme. Récemment, sous le microscope à contraste de phase, Fawcett et Ito (1958) et Rose et Pomerat (1960) ont étudié la structure et la distribution du réticulum endoplasmique dans les cellules de culture tissulaire vivantes.

Occurrence:

Le réticulum endoplasmique est présent dans toutes les cellules eucaryotes sauf les érythrocytes (MGR) des mammifères. Il est absent chez les procaryotes. Son développement varie considérablement selon les types de cellules. Il est petit et indifférencié dans les œufs et dans les cellules embryonnaires indifférenciées. Seules quelques vacuoles sont présentes dans les spermatocytes et les cellules musculaires. Cependant, il est fortement organisé dans les cellules synthétisant des protéines ou dans les cellules engagées dans le métabolisme des lipides.

Morphologie du réticulum endoplasmique:

Le réticulum endoplasmique a été retrouvé dans toutes sortes de cellules matures, à l'exception de l'érythrocyte de mammifère mature, également dépourvu de noyau. En fait, les premières descriptions de ces structures semblaient au microscope électronique par Porter, Claude et Fullam en 1945 dans des cellules en culture. Ceux-ci sont liés à la membrane. Le nom cisternae a été donné par Sjostrand et le nom tubules par Kurosumi (1954). Des sacs ou vésicules arrondis et irréguliers ont été observés par Weiss 1953.

Morphologiquement, le réticulum endoplasmique est composé de trois types de structures, à savoir, 1 citerne, 2 vésicules et 3. Tubules.

Citerne ou lamelles :

Ce sont de longs tubules aplatis et généralement non ramifiés, disposés en réseaux parallèles. Ils ont une largeur uniforme et leur épaisseur varie de 40 à 50 µ.Ce schéma de réticulum est caractéristique des régions basophiles du cytoplasme et de ces cellules actives dans la synthèse des protéines. Les lamelles ou les citernes se produisent dans les cellules du foie, les cellules plasmatiques, les cellules du cerveau et dans les cellules notochordes, etc.

Tubules:

Les tubules sont de petits espaces tubulaires ramifiés, à paroi lisse, ayant un diamètre d'environ 50-190 µ. Ceux-ci se produisent dans des cellules qui participent à la synthèse de stéroïdes, tels que le cholestérol, les glycosides et les hormones. Celles-ci sont disposées au hasard dans le cytoplasme des spermatides en développement de cobayes, de cellules musculaires et d'autres cellules non-secrétaire.

Vésicules :

Les vésicules ont un diamètre compris entre 25 et 500 µ et sont généralement arrondies. Celles-ci sont abondantes dans les cellules impliquées dans la synthèse des protéines comme dans les cellules hépatiques et pancréatiques. Tous ces trois modèles de réticulum endoplasmique peuvent se produire dans la même cellule ou dans des cellules différentes.

Leur disposition diffère également selon les cellules, à savoir les rangées parallèles dans les cellules du foie des mammifères; au hasard dans les cellules du pancréas ou sous la forme d'un réseau de tubules dans les cellules musculaires striées. Dans les cellules notochordales de l'Ambyostoma larva, la moitié des citernes est encore d'un autre type.

Ultra structure du réticulum endoplasmique :

Les trois structures du réticulum endoplasmique sont délimitées par une fine membrane de 50 à 60 A ° d'épaisseur. Comme la membrane plasmique, le noyau, etc., sa membrane est également formée de trois couches. Les couches dense externe et interne sont composées de molécules de protéines et les deux couches moyennes minces et transparentes sont constituées de phospholipides.

La membrane réticulaire endoplasmique est en continuité avec la membrane plasmique, la membrane nucléaire et la membrane du complexe de Golgi. La lumière du réticulum endoplasmique sert de passage pour les produits de secrétaire et Palade (1956) a observé les granules de secrétaire en elle.

Types de réticulum endoplasmique:

Une des bases de la présence ou de l’absence de ribosomes est de deux types:

(i) réticulum endoplasmique à parois rugueuses ou granulaires :

Lorsque les particules ou les ribosomes sont présents sur la paroi de l'ER, on parle d'ER rugueux. Ces particules sont toujours présentes à la surface extérieure de l'ER, c'est-à-dire à la surface de la membrane limite faisant face à la phase continue de la matrice du cytoplasme. .

Celles-ci sont appelées particules de ribonucléoprotéine (RNP) ou ribosomes et contiennent en moyenne 40% d'ARN et 60% de protéines. Les éléments à ribosomes sont généralement du type cisternal et se trouvent dans des cellules actives dans la synthèse des protéines.

Des études biochimiques ont montré que les ribosomes jouent un rôle important dans la synthèse des protéines, même si les membranes ne sont pas toujours nécessaires à cette activité. D'autres fonctions seront expliquées plus tard. Le RE à surface lisse est souvent continu avec le RE à surface rugueuse, ce qui fait de l'absence ou de la présence de ribosomes la seule différence significative entre les deux.

La continuité entre ER lisse et rugueux a été répétée par démonstration. Il a été suggéré de plus que l'un grandit de l'autre mais ce qui est incertain. Les ribosomes peuvent être facilement dissociés des membranes du réticulum endoplasmique par traitement au désoxycholate.

(ii) réticulum endoplasmique à paroi lisse:

Le nom paroi lisse désigne la partie du réticulum endoplasmique dépourvue de ribosomes, comme la forme lisse du réticulum endoplasmique à paroi rugueuse qui présente une morphologie caractéristique qui est tubulaire plutôt que des citernes. Le réticulum endoplasmique à paroi lisse se trouve dans les cellules actives dans la synthèse de composés stéroïdiens tels que le cholestérol, les glycérides et les hormones (testostérone et progestérone).

Ce sont des études de Fawcett (1960). Ils sont également présents dans les cellules épithéliales pigmentées de la rétine qui interviennent dans le métabolisme de la vitamine A dans la production de pigment visuel. Les cellules du foie contenant le glycogène contiennent les éléments tubulaires lisses du réticulum endoplasmique.

TABLE. Différences entre ER rugueux et lisse:

Modifications du réticulum endoplasmique:

(A) réticulum sarcoplasmique :

Le réticulum sarcoplasmique, présent dans les muscles squelettiques et cardiaques, est une forme hautement modifiée de RE lisse. Veratti (1902) a signalé pour la première fois qu'il s'agissait de plexus délicats des muscles squelettiques entourant les myofibrilles. La microscopie électronique a montré qu'il était composé d'un réseau de tubules membranaires qui s'étendent longitudinalement dans l'espace sarcoplasmique interfibrillaire sur toute la longueur de chaque sarcomère. Au niveau des bandes H et I, ces tubules se confondent avec de grandes structures cisternales.

Au niveau de la bande H, cette cistène, appelée cistène centrale, forme une structure semblable à un tamis autour des myofibrilles. Au niveau de la bande 1, ces tubules se confondent avec les grandes citernes terminales, à partir desquelles des tubules transversaux s’étendent en périphérie du sarcolemme et s’y prolongent en continu.

Il est généralement admis que le réticulum sarcoplasmique joue un rôle non seulement dans la distribution du matériau riche en énergie nécessaire à la contraction musculaire, mais également dans la fourniture des canaux nécessaires à la transmission des impulsions le long de la surface et au transfert du potentiel d'action de la surface vers les myofirilles de l'intérieur. De plus, ils stockent les ions calcium lors de la relaxation des muscles.

(B) Ergastroplasme:

Certaines régions du cytoplasme se colorent avec des colorants basiques. On a donné à ces régions divers noms comme substance chromidiale, basoplasme, ergastoplasme, etc. Le terme ergastoplasme a été attribué par Grimier en 1899 aux filaments cytoplasmiques des cellules des glandes exocrines qui se coloraient facilement avec des taches basiques.

Weiss (1953) a qualifié les éléments cisternaux de sacs ergastoplasmiques. Dans les cellules nerveuses, ces zones sont appelées corps de Nissl. Des études en microscopie électronique révèlent qu’il s’agit d’une accumulation de ribosomes situés sur les lamelles parallèles et constituant un pieu d’accumulation libre dans le sol.

Des études de Casperson (1955), Brachet (1957) et d'autres ont démontré que la nature basophile de l'ergastroplasme est due à l'acide ribonucléique. Les zones ER lisses du cytoplasme ne sont jamais des ergastoplasmes.

Isolement du réticulum endoplasmique :

Le réticulum endoplasmique peut également être isolé mécaniquement à l'aide d'une centrifugeuse. Lorsque des tissus ou des cellules sont perturbés par homogénéisation, le RE est fragmenté en plusieurs vésicules fermées plus petites appelées microsomes (diamètre 100 nm), qui sont relativement faciles à purifier.

Les microsomes dérivés de RE bruts sont étudiés avec des ribosomes et sont appelés microsomes bruts. On trouve également dans ces homogénats de nombreuses vésicules de taille similaire à celle des microsomes rugueux, mais dépourvues de ribosomes attachés. Ces microsomes lisses proviennent en partie de parties lisses du RE et en partie de fragments vésiculés de membrane plasmique, de complexe de Golgi et de mitochondries (le rapport dépend du tissu).

Ainsi, bien que les microsomes rugueux puissent être assimilés à des parties rugueuses de ER, l’origine des microsomes lisses ne peut pas être assignée aussi facilement. Le foie est une exception exceptionnelle. En raison des quantités extrêmement importantes de ER lisse dans l'hépatocyte, la plupart des microsomes lisses dans les homogénats de foie sont dérivés de ER lisse.

Les ribosomes, qui contiennent de grandes quantités d'ARN, rendent les crosomes rugueux plus denses en microsomes lisses. En conséquence, les microsomes rugueux et lisses peuvent être séparés les uns des autres en segmentant l'équilibre du mélange en gradients de densité de saccharose.

Lorsque l'on compare les microsomes rugueux et lisses séparés d'un tissu tel que le foie par rapport à des propriétés telles que l'activité enzymatique ou la composition polypeptidique, ils sont remarquablement similaires, bien que non identiques. Il semble donc que la plupart des composants de la membrane ER peuvent diffuser librement entre les régions rugueuses et lisses de la membrane E., comme on pourrait s'y attendre pour un système à membrane fluide et continue.

Enzymes des membranes ER :

Les membranes du réticulum endoplasmique contiennent de nombreux types d'enzymes nécessaires à diverses activités synthétiques importantes. Les principales enzymes que sont les stéarases, la NADH-cytochrome С-réductase, la NADH diaphorase, la glucose-6-phosphotase-et le Mg ++ ATPase Certaines enzymes du réticulum endoplasmique, telles que les nucléotide diphosphatases, participent à la biosynthèse des phospholides, acide ascorbique. métabolisme des glucuronides, stéroïdes et hexoses.

Les enzymes du réticulum endoplasmique remplissent les fonctions importantes suivantes:

1. Synthèse de glycérides, par exemple de triglycérides, de phospholipides, de glycolipides.

2. Métabolisme du plasminogène.

3. Synthèse des acides gras.

4. Biosynthèse des stéroïdes, par exemple biosynthèse du cholestérol, hydrogénation stéroïde de liaisons non saturées.

5. NADPH ₂ + O ₂ - nécessitant des transformations de stéroïdes: Hydroxylations aromatiques, oxydation des chaînes latérales, désamination, désulfuration des oxydes de thioéther.

6. Synthèse de l'acide L-ascorbique.

7. Métabolisme de l'acide uDP-uronique.

8. Déphosphorylation du glucose UDP.

9. Aryl-et stéroïde sulfatase.

Rôle du réticulum endoplasmique:

De nombreuses interprétations fonctionnelles du réticulum endoplasmique reposent sur les aspects polymorphes de ses composants dans diverses cellules et ses différents stades d’activité. Des interprétations plus fiables sont basées sur les études d'isolement mentionnées précédemment.

Les fonctions suivantes sont basées sur les mêmes faits bien connus avec hypothèse:

1. Support mécanique:

ER contribue au support mécanique du cytoplasme en divisant les compartiments d'existence. Ceci permet l'existence de gradients ioniques et de potentiels électriques le long des membranes ER. Ce concept a été spécialement appliqué au réticulum sarcoplasmique.

2. Echange d'ions et de tout autre fluide:

Les membranes du réticulum endoplasmique peuvent réguler les échanges entre le compartiment interne et la cavité et la matrice cytoplasmique. Les statistiques suivantes donnent une idée impressionnante de la surface disponible pour l’échange; 1 g de foie contient environ 8 à 12 mètres carrés de réticulum endoplasmique. Après isolement, les microsomes se dilatent ou se contractent en fonction de la pression osmotique du fluide. La diffusion et les transports actifs peuvent avoir lieu à travers la membrane du réticulum endoplasmique.

3. circulation intracellulaire :

Le réticulum endoplasmique peut agir comme une sorte de système circulatoire pour la circulation intracellulaire de diverses substances. L'écoulement membranaire peut être un mécanisme important pour transporter des particules, des molécules et des ions dans et hors des cellules par le biais du système vasculaire. La «pinoytose» ou «consommation d'alcool cellulaire» a également lieu par réticulum endoplasmique.

Par ce mécanisme, des particules attachées à la surface de la cellule ou en suspension dans le milieu fluide peuvent être incorporées dans le cytoplasme. Un mécanisme similaire mais travaillant en sens inverse peut affecter le transport d'une particule de l'intérieur du cytoplasme vers le milieu extérieur.

Les continuités observées dans certains cas entre le réticulum endoplasmique et l'enveloppe nucléaire suggèrent que le flux membranaire pourrait également être actif à ce stade. Ce flux fournirait l’un des mécanismes d’exportation de l’ARN et des nucléoprotéines du noyau au cytoplasme.

4. Synthèse de protéines :

Les protéines peuvent être synthétisées pour être utilisées à l'intérieur de la cellule ou peuvent être exportées hors de la cellule vers le site de leur utilité. C'est le dernier type de protéines dans la synthèse; Le réticulum endoplasmique joue un rôle important.

Par exemple, le réticulum endoplasmique rugueux, sur lequel des ribosomes sont attachés, assure la synthèse des protéines secrétaires sur ces ribosomes et les exporte. La synthèse du tropo-collagène, des protéines sériques et des granules de secrétaire sont quelques exemples de protéines de secrétaire.

Les molécules de protéines synthétisées sur les ribosomes attachés sont déchargées et pénètrent dans la cavité de ER, où elles sont stockées ou exportées à l'extérieur. Pendant le transport de ces produits, trois types de membranes membrane ER-membrane de Golgi-membrane de plasma doivent interagir et rester interconnectées ou déconnectées en raison de la fusion et de la fission, respectivement.

5. Synthèse des lipides :

Les cellules dans lesquelles le métabolisme lipidique actif a lieu sont saines pour contenir une grande quantité du réticulum endoplasmique de type lisse. Selon certains travailleurs comme Christensen (1961) et Claude (1968), le réticulum endoplasmique de type lisse est lié à la synthèse et au métabolisme des lipides.

6. Synthèse du glycogène :

Le réticulum endoplasmique lisse des cellules du glycogène stockant le foie et des cellules de certaines plantes s’avère associé à la synthèse, au stockage et au métabolisme du glycogène. Mais Porter (1961) et Peter {1963) ont suggéré que le réticulum endoplasmique de type lisse est lié à la glycogénolyse (dégradation du glycogène) et non à la glycogénèse (synthèse du glycogène).

7. désintoxication:

Smooth ER est également impliqué dans la détoxification de nombreux composés endogènes et exogènes. L’administration prolongée de certains médicaments (phénobarbital) entraîne une activité accrue des enzymes liées à la détoxification, ainsi que d’autres enzymes, ainsi qu’une hypertrophie considérable du SER (Claude, 1970). Ceci est également applicable aux hormones stéroïdes administrées.

8. Synthèse du cholestérol et des hormones stéroïdes:

Le cholestérol est un précurseur important des hormones stéroïdiennes. Le site principal de la synthèse du cholestérol est le RE. Dans les cellules hépatiques, on pense que le SER concerne à la fois la synthèse et le stockage du cholestérol.

Dans les testicules, les ovaires et le cortex surrénalien, le SER joue un rôle dans la synthèse des hormones stéroïdiennes. Les enzymes catalysant la biosynthèse des androgènes ont été localisées dans le SER. Il existe une forte corrélation entre les quantités de SER dans les cellules et la capacité de synthèse des hormones stéroïdes.

10. Différenciation cellulaire:

Certains cas spécifiques de développement ont été des études détaillées qui confirment plus ou moins l'affirmation selon laquelle le RE est important dans le processus de différenciation cellulaire. Non seulement cela, ER joue également un rôle dans la coordination de la différenciation.

11. Formation de micro-corps :

Les micro-corps, qui sont de petits corps granulaires remplis de la substance dense électeron et limités par une seule membrane, sont étroitement liés au RE. Les micro-corps se forment sous forme de dilatations du RE et montrent fréquemment des connexions avec les citernes du RE.

Ils sont riches en enzymes peroxydase (et sont donc également appelés peroxysomes), en catalase et en acide D-amo-oxydase. Dans les cellules végétales, le contenu enzymatique est différent et les corps sont appelés glyoxysomes car ils incluent des enzymes du cycle du glyoxylate.

12. Activités enzymatiques et métabolisme cellulaire :

De nombreuses enzymes, principalement celles impliquées dans le métabolisme des stéroïdes (cholestérol et glycérides), des phospholipides et des hormones (testostérone et progrestérone) sont associées aux membranes du réticulum endoplasmique lisse.

Ces membranes fournissent une surface interne accrue pour diverses réactions métaboliques et elles y prennent une part active au moyen d'enzymes attachées. Cela facilite l'union libre des enzymes avec leurs substrats.

13. Rôle du réticulum endoplasmique dans la conduction intracellulaire des impulsions :

L’existence d’un réticulum endoplasmique séparant le cytoplasme en deux compartiments rend possible l’existence de gradients ioniques et de potentiels électriques à travers ces membranes intracellulaires.

Cette idée a été appliquée au réticulum sarcoplasmique, une forme spécialisée du réticulum endoplasmique à surface lisse retrouvée dans les muscles striés et qui est à présent considérée comme un système conducteur intracellulaire. Sur la base de certaines évidences, il a été postulé que le réticulum sarcoplasmique transmettait des impulsions de la membrane de surface dans les régions profondes des fibres musculaires.

14. Formation de plasmodesmata:

Des études au microscope électronique suggèrent que le réticulum endoplasmique chez les plantes joue un rôle particulier dans l'interconnexion des cellules à travers les brins cytoplasmiques appelés plasmodesmes.

15. Rôle des urgences pendant la division cellulaire :

Au cours de la division cellulaire, certains éléments du réticulum contribuent à la formation de la nouvelle membrane nucléaire après la caryogamie. La membrane nucléaire se fragmente au début de la division en fragments qui se désintègrent finalement en petites vésicules (Moses 1960).

Ces vésicules se déplacent vers le pôle du fuseau au début de la métaphase, où elles sont indiscernables des éléments offerts. À partir des extrémités polaires de la cellule, les éléments proposés ainsi que les vésicules fragmentées migrent dans les régions autour des chromosomes, qui se regroupent au niveau des pôles. La plupart de ces éléments de ER se rejoignent ou fusionnent autour de chaque groupe de chromosomes filles pour former une nouvelle enveloppe nucléaire.

16. Transport de message à partir de matériel génétique:

ER fournit un passage pour que le matériel génétique passe du noyau aux divers organites du cytoplasme, contrôlant ainsi la synthèse des protéines, des graisses et des glucides.

17. synthèse de l'ATP :

Les membranes ER sont les sites de synthèse de l'ATP dans la cellule. L'ATP est utilisé comme source d'énergie pour tout le métabolisme intracellulaire et le transport des matériaux.

18. Formation des organites cellulaires:

La plupart des organites cellulaires tels que le complexe de Golgi, les mitochondries, les lysosomes, la membrane nucléaire et la plaque cellulaire, etc., sont généralement développés à partir du réticulum endoplasmique.

Origine du réticulum endoplasmique:

(i) Mécanisme à plusieurs étapes :

Bien que l’origine de la nouvelle membrane du réticulum endoplasmique n’ait pas été complètement comprise. Plusieurs points de vue sont là. En fait, l'une des fonctions possibles attribuées au réticulum endoplasmique est celle de la biosynthèse membranaire.

Les composants protéiques du réticulum endoplasmique et d'autres membranes peuvent être assemblés par l'activité du réticulum endoplasmique. Il existe certainement des preuves convaincantes que les membranes de Golgi et de nombreuses vésicules cytoplasmiques peuvent être dérivées du réticulum endoplasmique. De plus, les membranes réticulaires endoplasmiques semblent être synthétisées en continu, avec un taux de renouvellement relativement élevé.

En même temps, les différents éléments du réticulum endoplasmique dans la cellule sont asynchrones à cet égard, ils ne sont pas tous remplacés au même moment ou au même rythme. Il a également été suggéré que les membranes du réticulum endoplasmique sont formées non à partir d'éléments préexistants, mais à partir de la substance fondamentale du cytoplasme. Ainsi, le processus par lequel une membrane est modifiée chimiquement et structurellement est appelé différenciation membranaire.

ii) De la membrane nucléaire :

Les vacuoles proviennent de l’évagination de la membrane externe de l’enveloppe nucléaire, qui se sépare de son parterre interne, laissant des cavités entre elles. Peu de temps après la séparation, de petites vésicules apparaissent près de l'enveloppe nucléaire, ce qui suggère que certaines parties de l'enveloppe donnent naissance à des éléments du réticulum endoplasmique. Ainsi, le réticulum endoplasmique semble avoir son origine dans l'enveloppe nucléaire de cellules indifférenciées.