Cellule bactérienne: différentes parties d'une cellule bactérienne généralisée (expliquée par des diagrammes) | Microbiologie
Les différentes parties d’une cellule bactérienne généralisée ont été représentées à la figure 2.3 et ont été décrites comme suit:
1. Flagelle:
Les flagelles bactériens sont de minces appendices hélicoïdaux ressemblant à des poils filamenteux qui font saillie à travers la paroi cellulaire et sont responsables de la motilité des bactéries. La plupart des bactéries mobiles possèdent des flagelles.
Sa longueur est d'environ 10-15µ. Les flagelles bactériennes sont totalement différentes des flagelles eucaryotes par leur structure et leur mécanisme d'action. Ils sont beaucoup plus minces que les flagelles ou les cils des cellules eucaryotes. Aucune membrane cellulaire n'est présente sur les flagelles bactériens, contrairement à celle des flagelles eucaryotes.
De plus, les flagelles bactériennes, contrairement aux flagelles eucaryotes, sont quelque peu rigides et ne font pas de va-et-vient, mais tournent plutôt comme une hélice de bateau pour le mouvement de la cellule. Les flagelles bactériens ont trois parties à savoir; (a) Corps basal, (b) Crochet et (c) Filament (Figure 2.4).
(une) Corps basal:
Il constitue la partie inférieure du flagelle et est ancré dans la membrane cytoplasmique et la paroi cellulaire. Il fournit un ancrage aux flagelles et joue également le rôle de moteur, conférant ainsi le mouvement rotatif du flagelle.
Il consiste en une petite tige centrale qui traverse un système d'anneaux. Dans le cas de bactéries à Gram positif, dans lesquelles la paroi cellulaire est constituée d'une couche de peptidoglycane uniquement, le corps basal n'a qu'une paire d'anneaux; l'anneau M et l'anneau S, les deux noyés dans la membrane cellulaire.
Un groupe de protéines, appelé protéines mot, entoure ces anneaux. Le mouvement des protons à travers la membrane cellulaire à travers ces protéines motrices produit la force motrice du proton (énergie) nécessaire à la rotation de ces deux anneaux, qui agit en fin de compte comme moteur de la rotation du flagelle en forme d'hélice.
Un autre groupe de protéines, appelées protéines fli, est présent en sandwich entre ces deux anneaux. Ils fonctionnent comme un commutateur de moteur, inversant la rotation du flagelle en réponse à des signaux intracellulaires.
Dans le cas de bactéries à Gram négatif, dans lesquelles la paroi cellulaire est constituée d'une couche externe de lipopolysaccharide (LPS) en plus de la couche interne plus fine de peptidoglycane, le corps basal comporte une paire supplémentaire d'anneaux; l'anneau L inclus dans la couche de LPS et l'anneau P dans la couche mince de peptidoglycane.
(b) Crochet:
Un petit crochet relie le corps basal au filament du flagelle. Il est légèrement plus épais que le filament. L'action motrice du corps basal est transmise au filament par le crochet.
(c) Filament:
C'est la partie filamenteuse en forme de poil long du flagelle qui émerge du crochet. Il est plusieurs fois plus long que la cellule bactérienne. Il est constitué d'un seul type de protéine, la «flagelline», dont le poids moléculaire est d'environ 40 000. Les molécules de flagelline forment des chaînes; trois de ces chaînes s'entrelacent pour former le flagelle. À la différence d'un cheveu qui pousse à sa base, le filament d'un flagelle pousse à son extrémité.
Les acides aminés passent le long du centre creux du filament et s’ajoutent à son extrémité distale. Ce processus s'appelle l'auto-assemblage, car toute l'information de la structure finale du filament réside dans les sous-unités protéiques elles-mêmes. Le filament est quelque peu rigide et ne fait pas de va-et-vient, il tourne plutôt comme une hélice de bateau pour le mouvement de la cellule.
Les spirochètes manquent de flagelles externes. Cependant, ils se déplacent à l'aide d'une structure semblable à un flagelle située dans leurs cellules, juste en dessous de l'enveloppe extérieure. Ceux-ci sont appelés flagelles périplasmiques, flagelles axiaux, fibrilles axiales ou endoflagelles.
Les flagelles sont disposés de différentes manières dans différentes bactéries. La disposition des flagelles sur les cellules bactériennes est appelée flagellation. La flagellation est de quatre types (figure 2.5).
(a) Flagellation monotricheuse (Mono: unique; tricheux: cheveux): un seul flagelle est présent à une extrémité de la cellule.
(b) Flagellation lophotricheuse (Lopho: touffe; Trichous: poils): une touffe ou une grappe de flagelles est présente à une extrémité de la cellule.
(c) Flagellation amphitricheuse (Amphi: les deux; trichous: cheveux): les flagelles sont présents aux deux extrémités de la cellule, individuellement ou en touffe.
(d) Flagellation péritricheuse (Peri: autour de; trichous: cheveux): les flagelles sont présents sur toute la surface de la cellule.
2. Fimbriae:
Les fimbriae sont de minces appendices ressemblant à des poils filamenteux, structurellement similaires à ceux de flagelles, mais n'intervenant pas dans la motilité des bactéries (figure 2.3). Contrairement aux flagelles, ils sont considérablement plus courts et plus nombreux, mais ils sont, comme les flagelles, constitués de molécules protéiques.
Les fimbriae sont présents dans quelques espèces de bactéries, ce qui les aide à se fixer aux cellules d'autres organismes et les empêche d'être emportés par le flux de mucus ou de fluide corporel. Ainsi, il aide particulièrement les bactéries pathogènes à établir une infection dans le corps de l'hôte. Ils aident également à former des pellicules ou des biofilms sur des surfaces.
3. Pili:
Les pili sont de minces appendices ressemblant à des cheveux filamenteux, de structure similaire à celle des flagelles, mais n'intervenant pas dans la motilité des bactéries (Figure 2.6). Ils ont également une structure similaire à celle des fimbriae, mais ils sont généralement plus longs et seuls un ou plusieurs pili sont présents à la surface d'une cellule bactérienne.
Il est constitué d'un seul type de protéine, la piline, dont le poids moléculaire est d'environ 17 000. Les molécules de Pilin sont disposées en hélice pour former un seul filament rigide avec un noyau creux central. Chez certaines bactéries, le matériel génétique est transféré à travers le noyau creux des pili lors de la conjugaison (accouplement avec une autre bactérie).
Ces pili sont appelés pili de fertilité (F pili) ou pili sexuel. Chez certaines bactéries pathogènes, les pili agissent de la même manière que les fimbriae lors de la fixation aux cellules hôtes et de l'établissement de l'infection. L'action agglutinante des pili entraîne la formation de pellicules de bactéries visibles à la surface des cultures en bouillon.
4. Couche S:
La couche S (couche de surface) est une couche située à la surface de la plupart des bactéries pathogènes, qui est composée d'un ensemble bidimensionnel de protéines ayant une apparence cristalline dans diverses symétries, telles que l'hexagone, le tétragonal ou le trimère (Figure 2.7). .
La symétrie cristalline dépend de la composition des protéines de la couche S. Il est associé à la structure de la paroi cellulaire (avec la couche de peptidoglycane chez les bactéries à Gram positif et avec la couche de LPS chez les bactéries à Gram négatif).
Il fonctionne comme une barrière de perméabilité externe, permettant le passage de substances de faible poids moléculaire et excluant les substances de poids moléculaire élevé. Il protège également les bactéries pathogènes contre le mécanisme de défense de l'hôte.
5. Capsule (couche de vase ou glycocalyx):
De nombreuses bactéries ont un matériau visqueux visqueux ou gommeux à l'extérieur de la cellule, entourant la paroi de la cellule (Figure 2.8). Il est composé de macromolécules, qui ne sont pas liées de manière covalente aux bactéries.
Ces macromolécules de surface sont principalement des polysaccharides chargés (glycoprotéines ou glycolipides) et sont donc appelés «glycocalyx» (glyco: glucides; calice: partie de la fleur située sous les pétales partant de la tige). Glycocalyx est défini comme le matériau contenant des polysaccharides situé à l'extérieur de la cellule sous la forme d'un réseau lâche de fibres polymères s'étendant vers l'extérieur de la cellule.
Ils sont synthétisés et sécrétés par les bactéries qui se lient aux récepteurs situés à la surface des tissus hôtes. Glycocalyx ne se trouve pas seulement autour de certaines cellules bactériennes; on le trouve également autour de certaines cellules végétales et animales.
Glycocalyx peut être de trois types comme suit:
a) Capsule:
Il s’agit d’une couche de polymère constituée d’une couche visqueuse dense et bien définie entourant étroitement les cellules bactériennes chez de nombreuses espèces. La couche visqueuse peut être visualisée par microscopie optique en utilisant une technique de coloration spéciale.
Les fibres de polymère glycocalyx sont organisées dans une matrice serrée qui exclut les particules telles que l'encre de Chine. Les bactéries, qui ont une capsule, sont appelées bactéries encapsulées, tandis que celles qui n'en ont pas, sont appelées bactéries non encapsulées.
b) Microcapsule:
C'est une couche visqueuse entourant les cellules bactériennes, qui est si mince qu'elle ne peut pas être visualisée par microscopie optique.
c) Slime:
Il s’agit d’une masse diffuse de fibres polymères apparemment non rattachées à une seule cellule. La couche visqueuse est si épaisse que de nombreuses cellules sont incluses dans la matrice visqueuse. La couche se déforme facilement et n'exclut pas les particules. Il est difficile d’être visualisé par microscopie optique.
Les fonctions de la capsule et du slime sont données ci-dessous:
1. Il empêche le séchage des cellules en liant les molécules d'eau.
2. Il empêche la fixation de bactériophages (les virus qui attaquent les bactéries) sur les cellules bactériennes.
3. Il fournit la virulence (la capacité à produire la maladie) en inhibant leur reconnaissance et leur destruction ultérieure par les phagocytes (globules blancs ou globules blancs).
4. Il aide les bactéries pathogènes à s’attacher aux récepteurs situés à la surface des tissus hôtes.
5. Il fournit une adhérence entre différentes cellules bactériennes.
6. gaines:
Les gaines sont de longues structures tubulaires creuses, qui renferment des chaînes de cellules bactériennes formant des «trichomes» (Figure 2.9). Les bactéries gainées sont courantes dans les habitats d'eau douce riches en matières organiques, tels que les cours d'eau pollués, les filtres à ruissellement et les digesteurs à boues activées dans les stations d'épuration. Les gaines peuvent être facilement visualisées lorsque certaines des cellules, appelées «cellules de l'essaim flagellé» du trichome, sortent de la gaine, laissant derrière elles la gaine vide.
7. Pros-thecae:
Les pros-thecae sont des extensions cytoplasmiques de cellules bactériennes, qui forment des appendices tels que des hyphes, des tiges ou des bourgeons. Elles ont un diamètre plus petit que les cellules matures, contiennent un cytoplasme et sont délimitées par une paroi cellulaire. Les bactéries ayant des prosthèmes sont appelées bactéries prosthécates.
Contrairement à la division cellulaire chez d'autres bactéries, la fission binaire produit deux cellules filles équivalentes qui, dans les prothèses, entraînent la formation d'une nouvelle cellule fille, la cellule mère conservant son identité une fois la division terminée.
Les «hyphes» sont des appendices cellulaires formés par extension cellulaire directe de la paroi cellulaire, de la membrane cellulaire, des ribosomes et parfois de l'ADN de la cellule mère. Elle est formée par l’allongement d’une petite excroissance de la cellule bactérienne en un point unique.
Une telle croissance en un seul point est appelée "croissance polaire" par opposition à la "croissance intercalaire" qui se produit dans toutes les autres bactéries, dans lesquelles la croissance de bactéries se produit sur toute la surface. À la fin de l'hypha, un bourgeon est formé, qui grossit et produit un flagellum.
L'ADN dans la cellule mère se réplique et une copie de l'ADN circulaire est déplacée sur toute la longueur de l'hypha dans l'œuf. Il se forme alors un septum croisé séparant le bourgeon encore en développement de l'hypha et de la cellule mère.
Maintenant, le bourgeon se sépare de la cellule mère et nage comme une cellule fille. Plus tard, la cellule fille perd son flagellum et se développe progressivement pour devenir une cellule mère prête à la formation d'hyphes et de bourgeons.
Les «tiges» sont des appendices cellulaires utilisés par certaines bactéries aquatiques pour se fixer à un substrat solide. Au bout de la tige se trouve une structure appelée «holdfast», par laquelle la tige est attachée au substrat. En plus d'assurer la fixation, la tige augmente également la surface de la cellule bactérienne, ce qui l'aide à absorber les nutriments et à éliminer les déchets.
Chez certaines bactéries, les tiges de plusieurs individus restent attachées pour former des «rosettes». La division cellulaire chez les bactéries à tige se produit par l’élongation de la cellule dans la direction opposée à la direction de la tige, suivie de la fission. Un seul flagelle est formé au pôle opposé à la tige.
La cellule fille flagellée ainsi formée s'appelle un «essaimeur». Il se sépare de la cellule mère non flagellée, nage et s'attache à une nouvelle surface formant une nouvelle tige au niveau du poteau flagellé. Le flagelle est alors perdu.
Les «bourgeons» sont des appendices cellulaires, qui se développent directement en tant que cellules filles à partir des cellules mères sans la formation intermédiaire d'hyphes.
8. paroi cellulaire:
La paroi cellulaire est la structure rigide qui entoure immédiatement la membrane cellulaire des cellules bactériennes. La membrane cellulaire des cellules bactériennes est une bicouche phospholipidique semblable à celle de toutes les autres cellules animales et végétales (Figure 2.11).
Alors que les cellules animales manquent de paroi cellulaire, les cellules végétales et les cellules bactériennes ont une paroi cellulaire entourant la membrane cellulaire. Cependant, contrairement à la paroi cellulaire des cellules végétales, composée principalement de cellulose, la paroi cellulaire de cellules bactériennes est composée principalement de couches de peptidoglycane (Figure 2.10).
Auparavant, le peptidoglycane était également appelé murein ou mucopeptide. Le peptidoglycane est principalement constitué d’acides aminés et de sucres (peptido: chaîne d’acides aminés; glycane: sucre). Deux sucres, à savoir la N-acétylglucosamine (NAGA) et l'acide N-acétylmuramique (NAMA) sont liés l'un à l'autre en alternance par des liaisons glycosidiques (liaison β-1-4) pour former de longues chaînes de sucres parallèles.
Les molécules de NAMA sont liées à des chaînes latérales courtes de quatre ou cinq acides aminés liés les uns aux autres par des liaisons peptidiques. Les acides aminés sont généralement l'alanine, l'acide glutamique et la lysine ou l'acide diaminopimélique (DAP). Ces peptides courts forment des liaisons croisées entre des chaînes de sucre adjacentes pour former un réseau ou une couche.
Bien que les liaisons glycosidiques dans les chaînes de sucre soient très fortes, elles ne peuvent à elles seules assurer la rigidité dans toutes les directions. Une rigidité élevée est obtenue uniquement lorsque ces chaînes sont réticulées par les liaisons peptidiques dans les peptides courts réticulants.
La composition de la paroi cellulaire n'est pas la même pour toutes les bactéries; il existe plutôt des différences remarquables dans sa composition, en fonction desquelles les bactéries ont été regroupées comme indiqué ci-dessous:
A. Basé sur la coloration de Gram:
Sur la base des différences de composition de la paroi cellulaire, une technique de coloration spéciale appelée "coloration de Gram", du nom du Dr Christian Gram qui l'a développée, différencie les bactéries en deux groupes, comme suit:
(1) Bactéries Gram-positives:
Après avoir coloré une bactérie avec du cristal violet, si sa paroi cellulaire résiste à la décoloration en la lavant avec un agent décolorant (éthanol ou acétone), il s’agit d’une bactérie gram-positive. Exemples: Bacillus, Staphylococcus.
(2) Bactéries Gram-négatives:
Après avoir coloré une bactérie avec du cristal violet, si sa paroi cellulaire lui permet de se décolorer par lavage avec un agent décolorant (éthanol ou acétone), il s’agit d’une bactérie gram-négative. Exemples: Escherichia, Salmonella, Vibrio.
La différenciation des bactéries en groupes gram positif et gram négatif fournit la clé la plus importante pour aller plus loin dans l'identification des bactéries inconnues.
Paroi cellulaire Gram-positive:
La paroi cellulaire gram-positive est très simple. Il est principalement constitué d'une couche épaisse de peptidoglycane, qui constitue environ 90% de la paroi cellulaire. Cette couche épaisse rend les bactéries à Gram positif résistantes à la lyse osmotique.
La paroi peut également contenir de l'acide teichoïque, de l'acide lipotéichoïque et de la protéine M, qui sont les principaux antigènes de surface de la paroi cellulaire gram-positive. L'acide teichoïque est chargé négativement et est partiellement responsable de la charge négative de la surface cellulaire des bactéries. Il aide également au passage des ions à travers la paroi cellulaire.
L'acide lipotéichoïque est l'acide teichoïque, qui est lié aux lipides membranaires. La protéine M aide certaines bactéries à causer des maladies en empêchant leur absorption par les globules blancs. Les antibiotiques, la pénicilline (produite par le champignon Penicillium notatum) et la céphalosporine détruisent les bactéries à Gram positif en empêchant la synthèse du peptidoglycane. Le lysozyme (une enzyme présente dans les larmes, la salive, l'albumine d'œuf et le limon du poisson) tue les bactéries à Gram positif en rompant la liaison glycosidique (liaison β-1-4) entre NAGA et NAMA.
Paroi cellulaire Gram-négatif:
La paroi cellulaire gram-négative est très complexe et plus fragile que la paroi cellulaire gram-positive. Il contient une fine couche de peptidoglycane, qui ne constitue qu'environ 10% de la paroi cellulaire. Il est entouré d'un épais revêtement protecteur appelé couche de lipopolysaccharide (LPS), qui résiste à la pénétration de certains produits chimiques potentiellement toxiques dans la cellule bactérienne.
La couche de LPS consiste en 1) une couche de lipoprotéine et 2) une membrane externe. Une surface de la couche de lipoprotéine est directement liée à la couche de peptidoglycane et l'autre surface s'étend dans la membrane externe.
Il fonctionne comme une ancre entre la couche de peptidoglycane et la membrane externe. La membrane externe est une bicouche phospholipidique incorporant des protéines avec une structure à «membrane unitaire» similaire à la membrane cellulaire. La feuille interne de la membrane externe est une couche de molécules phospholipidiques seules.
Cependant, contrairement à la membrane unitaire, certaines molécules de phospholipides de la feuille externe sont remplacées par des molécules de LPS. Chaque molécule de LPS est constituée d'une partie lipidique appelée «lipide A» liée de manière covalente à un polysaccharide ressemblant à un cheveu.
Lorsque des bactéries pathogènes à Gram négatif sont tuées à l'intérieur du corps de l'hôte, le lipide A, qui est un composant interne des bactéries à Gram négatif, est libéré, ce qui provoque des réactions toxiques et des symptômes de maladie. C'est pourquoi le lipide A est également appelé «endotoxine» (endo: interne).
En revanche, «exotoxine» est la substance toxique synthétisée à l'intérieur des cellules de la bactérie et rejetée à l'extérieur, qui provoque une maladie si elle est présente dans le corps de l'hôte ou entre dans celui-ci. Contrairement aux autres lipides normaux, tels que les triglycérides, constitués de trois acides gras liés à un glycérol, le lipide A est constitué d'acides gras liés à un disaccharide composé de deux phosphates de NAGA.
Les acides gras contenus dans le lipide A sont généralement les acides caproïque, laurique, myristique, palmitique et stéarique. Le polysaccharide, qui est lié au lipide A à l’autre extrémité du disaccharide, est constitué de deux parties; 1) le polysaccharide de noyau interne et 2) le O-polysaccharide externe.
La membrane externe contient également des protéines appelées «porines», qui contiennent trois sous-unités identiques. Chaque sous-unité est cylindrique avec un pore central à travers lequel les matériaux peuvent passer. Ainsi, les porines rendent la membrane externe relativement perméable.
Les porines sont de deux types; 1) des porines non spécifiques, qui forment des canaux remplis d'eau pour le passage de petites substances de tout type, et 2) des porines spécifiques, dotées de sites de liaison spécifiques pour le passage de substances spécifiques.
Plusieurs matériaux (solutions, seringues, aiguilles, etc.), même s'ils sont exempts de microbes pathogènes par stérilisation à la chaleur, conservent toujours les débris résiduels de la paroi cellulaire de bactéries à Gram négatif produits en les tuant. S'il est introduit dans le corps de l'hôte, ces débris de la paroi cellulaire peuvent induire des symptômes de la maladie. Ce débris de paroi cellulaire cassé, qui peut induire des symptômes de maladie, est appelé «pyrogène».
B. Basé sur la coloration acide-rapide:
Sur la base des différences de composition de la paroi cellulaire, une autre technique de coloration spéciale appelée «coloration rapide aux acides» différencie les bactéries en deux groupes, comme suit:
(1) Bactéries acido-résistantes:
Une bactérie, qui est extrêmement difficile à colorer, mais une fois colorée, il est tout aussi difficile d’éliminer la tache de ses cellules, même avec une utilisation vigoureuse de l’acide-alcool comme agent décolorant, est une bactérie résistante à l’acide. bactéries).
Exemples: Mycobacterium spp. [M. tuberculose (bactérie de la tuberculose), M. leprae (bactérie de la lèpre), M. smegmatis (bactérie naturelle du smegma), M. marinum (bactérie de la tuberculose des poissons de mer)]. Ils possèdent une paroi cellulaire cireuse épaisse constituée de matériaux lipidiques.
(2) Bactéries non acido-résistantes:
Une bactérie, facile à colorer et à décolorer par l’acide-alcool en tant qu’agent décolorant, est une bactérie peu acide (non acid-acid). Exemples: Toutes les autres bactéries sauf Mycobacterium spp. Chez ces bactéries, la paroi cellulaire n'est pas cireuse.
La différenciation des bactéries en groupes acides et non acides est l’indice le plus important pour l’identification de Mycobacterium spp.
Variantes à mur déficient:
Certaines bactéries existent naturellement sans paroi cellulaire. Mycoplasma, qui est la plus petite bactérie, n'a pas de paroi cellulaire. Il est protégé de la lyse osmotique par la présence de stérols dans la membrane cellulaire et par l'adoption d'une existence parasitaire dans un environnement osmotiquement favorable des hôtes eucaryotes.
De même, certaines bactéries marines ne possèdent pas de paroi cellulaire dans laquelle la lyse osmotique est empêchée par la concentration élevée en sel de l'eau de mer. La plupart des bactéries à Gram positif perdent leur paroi cellulaire (peptidoglycane) en présence de lysozyme.
Cependant, leurs cellules survivent si elles sont présentes dans un environnement isotonique tel que des plaies remplies de pus. Ces bactéries à paroi déficiente, composées uniquement de protoplasme entouré de membrane cellulaire, sont appelées «protoplastes» ou «formes L» (L pour Lister Institute à Londres).
Une fois que le lysozyme est éliminé, ils peuvent reprendre la croissance en synthétisant leur paroi cellulaire. Si le protoplaste conserve des morceaux de paroi cellulaire, de sorte que la cellule prenne une forme amiboïde, dépassant là où il n'y a pas de paroi cellulaire, on l'appelle «sphéroplaste».
Spheroplast se forme également lorsque le peptidoglycane de la paroi cellulaire gram-négative est éliminé par traitement au lysozyme. Ici, le protoplasme est entouré de deux couches, la membrane cellulaire et la couche de LPS.
Fonctions de la paroi cellulaire:
a) Forme de protection lyse:
Il protège les cellules bactériennes de la lyse osmotique, car la plupart d'entre elles restent dans des environnements hypotoniques. Ceci est dû au fait; la concentration de solutés dissous à l'intérieur des cellules bactériennes est considérablement supérieure à celle de l'environnement. Cela crée une pression de turgescence considérable à l'intérieur des cellules, ce qui peut être comparable à la pression à l'intérieur d'un pneu d'automobile. La paroi cellulaire aide à résister à cette pression.
b) forme et rigidité:
Il donne forme et rigidité aux cellules bactériennes.
9. Espace périplasmique:
C'est le mince espace entre la paroi cellulaire et la membrane cellulaire (figures 2.10 et 2.11). Il est rempli de plasma appelé périplasme. Le périplasme contient plusieurs protéines, dont trois sont importantes.
Ce sont, 1) des enzymes hydrolytiques, qui aident à la dégradation initiale des molécules alimentaires de bactéries, 2) des protéines de liaison, qui commencent le processus de transport des substrats et 3) des chimiorécepteurs, qui sont impliqués dans la réponse chimiotactique des bactéries. La chimiotaxie signifie un mouvement vers ou à partir d'un produit chimique.
10. membrane cellulaire:
C'est une fine membrane située sous la paroi cellulaire qui entoure complètement le protoplasme. On l'appelle aussi «membrane cytoplasmique» ou «membrane plasmique». Il s’agit d’une bicouche phospholipidique incorporée à une protéine (figure 2.11).
Deux types de protéines sont incluses dans la bicouche. Un type de protéines est maintenu avec ténacité dans la bicouche et est appelé «protéines intégrales». Les autres types de protéines sont ancrés de manière lâche à la surface de la bicouche et sont appelés «protéines périphériques».
Les composants de la membrane ne sont pas statiques; ils sont plutôt dynamiques et sont toujours dans l’état de mouvement comme un «fluide». Les protéines donnent à la membrane une apparence de «mosaïque».
C'est pourquoi; la membrane unitaire est généralement exprimée par un «modèle de mosaïque fluide». La bicouche de phospholipides est constituée de deux couches opposées se faisant face, chacune consistant en une couche de molécules de phospholipides. Chaque molécule de phospholipides a une tête et une paire de queues qui en sortent.
La tête est chargée et hydrophile (épris de l'eau), pour laquelle elle reste vers l'environnement aqueux. Les queues ne sont pas chargées et sont hydrophobes (elles détestent l'eau), elles restent donc cachées dans la membrane, loin du milieu aqueux. Une telle membrane est appelée "membrane unitaire".
Les stérols, qui sont présents dans la membrane unitaire de tous les eucaryotes en tant qu’agent de renforcement, sont absents dans les membranes unitaires de pratiquement toutes les bactéries. Cependant, des molécules similaires aux stérols, appelées «humanoïdes», sont présentes chez plusieurs bactéries, qui jouent un rôle similaire à celui des stérols chez les eucaryotes. L'un des principaux humanoïdes est le «diploptene», composé de 30 atomes de carbone.
Fonctions de la membrane cellulaire:
a) Barrière de perméabilité:
L'intérieur de la cellule (le cytoplasme) est constitué d'une solution aqueuse de sels, de sucres, d'acides aminés, de vitamines, de coenzymes et d'une grande variété d'autres substances solubles. La nature hydrophobe de la membrane cellulaire en fait une barrière étanche.
Bien que certaines petites molécules hydrophobes puissent traverser la membrane par diffusion, les molécules hydrophiles et chargées (la plupart des molécules solubles dans l’eau) ne la traversent pas facilement. Ces molécules sont transportées à travers elle par des systèmes de transport spécifiques.
Même une substance aussi petite qu'un ion d'hydrogène (H + ) ne diffuse pas à travers la membrane cellulaire. La seule molécule qui pénètre dans la membrane est l'eau, qui est suffisamment petite et non chargée pour passer entre les molécules de phospholipides.
Ainsi, la membrane cellulaire constitue une barrière essentielle séparant l’intérieur de la cellule de son environnement et empêchant la fuite passive de constituants du cytoplasme dans ou hors de la cellule. Si la membrane est brisée, l'intégrité de la cellule est détruite, le contenu interne s'infiltre dans l'environnement et la cellule meurt.
b) Barrière sélective:
La membrane cellulaire constitue également une barrière hautement sélective. Des protéines spécifiques, appelées «systèmes de transport de membrane», présentes sur et dans la membrane cellulaire, permettent et facilitent le transport de substances spécifiques à travers celle-ci par transport actif et passif.
Structurellement, les systèmes de transport de la membrane sont des protéines constituées de 12 hélices alpha qui s'enroulent dans la membrane pour former un canal, à travers lequel la substance à transporter est transportée à l'intérieur ou à l'extérieur de la cellule.
Ces protéines peuvent se lier à des substances spécifiques à transporter et les déplacer dans ou hors de la cellule à travers la membrane, selon les besoins. Cela permet à une cellule bactérienne de concentrer des substances spécifiques à l'intérieur de la cellule et d'éliminer des substances spécifiques de la cellule vers l'extérieur.
Il existe trois types de protéines de transport membranaire, telles que 1) les Uniporters, qui transportent un type de molécule dans un seul sens à travers la membrane, 2) les Symporters, qui transportent un type de molécule et transportent toujours un autre type de molécule avec même direction et 3) Antiporteurs, qui transportent un type de molécule et transportent toujours un autre type de molécule dans la direction opposée.
Le transport de substances peut s'effectuer de trois manières différentes: 1) transport simple, transporté à travers la membrane par l'énergie de la force motrice du proton, 2) translocation de groupe, dans laquelle la substance transportée subit une modification chimique pendant le passage. à travers la membrane et 3) le transport ABC (cassette de liaison à l'ATP), dans laquelle une protéine de liaison périplasmique dans le périplasme se lie spécifiquement à la substance, une protéine transmembranaire, qui s'étend à travers la membrane, la transporte à travers la membrane et un cytoplasmique La protéine hydrolysante de l’ATP présente dans le cytoplasme fournit l’énergie nécessaire au transport.
(c) Hydrolyse extracellulaire:
La membrane cellulaire secrète de nombreuses enzymes à l'extérieur pour la décomposition extracellulaire de grosses particules d'aliments en molécules, qui peuvent passer dans la cellule à travers la membrane.
d) Respiration:
Les bactéries n'ont pas de mitochondries. Par conséquent, la respiration cellulaire, pour obtenir de l'énergie à partir de substances alimentaires, est effectuée dans la membrane cellulaire, qui contient les enzymes de la chaîne respiratoire. C'est un dispositif de conservation de l'énergie dans la cellule.
La membrane peut exister sous une forme énergiquement «chargée», dans laquelle une séparation des protons (H + ) des ions hydroxyle (OH-) se produit sur sa surface. Cette séparation de charge est une forme d'énergie métabolique, analogue à l'énergie potentielle présente dans une batterie chargée.
L'état activé de la membrane, appelé «force motrice du proton» (PMF), est responsable de nombreuses fonctions nécessitant de l'énergie dans la cellule, y compris certaines formes de transport, la motilité et la biosynthèse de la monnaie énergétique de la cellule, l'ATP .
e) la photosynthèse:
Les bactéries phototrophes effectuent la photosynthèse par des organites spéciaux appelés «chromatophores» formés par l'imagination de la membrane cellulaire. Ces organites contiennent des enzymes et des pigments pour la photosynthèse.
f) Absorption d'éléments nutritifs:
Les nutriments dans les environs sont directement absorbés par les cellules bactériennes à travers la membrane cellulaire. Les «mésosomes» sont des invaginations membraneuses de la membrane cellulaire dans le cytoplasme, qui augmentent la surface pour une absorption efficace.
g) Reproduction:
Les bactéries se reproduisent par fission binaire. Chaque cellule se divise en deux cellules filles. Au cours du processus, la membrane cellulaire forme la nouvelle paroi cellulaire entre les cellules filles en division.
11. Cytoplasme:
La substance ressemblant à un fluide visqueux, qui remplit le compartiment de la membrane cellulaire, est appelée cytoplasme (Figures 2.10 et 2.11). C'est un fluide composé d'eau, d'enzymes et de petites molécules. Une partie relativement transparente du matériau chromosomique appelée «nucléoïde», des granules de ribosome et des inclusions cytoplasmiques en suspension dans le fluide stockent de l'énergie.
12. nucléoïde:
C'est la masse agrégée d'ADN qui constitue le chromosome de la bactérie (Figure 2.12). Comme les bactéries sont des procaryotes, leur ADN n'est pas confiné dans un noyau lié à la membrane, comme c'est le cas chez les eucaryotes.
Cependant, il n'est pas dispersé dans la cellule, il a plutôt tendance à s'agréger en une structure distincte dans la cellule bactérienne et est appelé «nucléoïde» (Figure 2.12). Les ribosomes sont absents dans la région du nucléoïde, car l'ADN nucléoïde existe sous la forme d'un gel excluant les particules.
La plupart des bactéries ne contiennent qu'un seul chromosome, constitué d'un seul ADN circulaire double brin, bien que certaines bactéries possèdent un ADN chromosomique linéaire. Habituellement, l'ADN chromosomique est fortement torsadé et plié en un «ADN super enroulé», de manière à le loger dans le petit espace du nucléoïde.
L’ADN super-enroulé est plus compact que l’ADN circularisé libre. Les bactéries ne contiennent qu'une seule copie de chaque gène sur leur chromosome et sont donc génétiquement «haploïdes». En revanche, les eucaryotes contiennent deux copies de chaque gène dans leurs chromosomes et sont donc génétiquement diploïdes.
Le gène peut être défini comme n'importe quel segment d'un ADN, responsable d'un caractère particulier de l'organisme hôte. Chaque caractère d'un organisme est spécifié par un gène particulier, qui consiste en un segment particulier de l'ADN.
L'ADN chromosomique des bactéries contient les «gènes de contrôle» essentiels à la survie élémentaire des bactéries. Cet ADN est distribué entre les deux cellules filles lors de la division cellulaire.
Outre les gènes chromosomiques, il existe également des gènes non chromosomiques présents à l'extérieur du chromosome. Par exemple, les plasmides contiennent des gènes spécifiques, qui confèrent des propriétés spéciales aux bactéries. La somme totale de tous les gènes présents dans une cellule s'appelle son «génome».
13. Plasmides:
Ce sont peu d'ADN non chromosomique trouvé dans le cytoplasme de certaines bactéries (Figure 2.12). Chaque plasmide consiste en un petit morceau circulaire d’ADN double brin, qui peut se répliquer indépendamment du chromosome. De nombreux plasmides sont plutôt petits, mais certains sont assez gros.
Cependant, aucun plasmide n’est aussi gros que le chromosome. Les plasmides n'ont pas de gènes essentiels à la croissance ou à la survie des bactéries. Ils peuvent avoir des gènes responsables de la résistance aux antibiotiques, de la production de toxines ou de la production d’appendices de surface essentiels à la fixation et à l’infection.
Ainsi, les plasmides contiennent les gènes qui confèrent aux bactéries des propriétés spéciales, contrairement à l'ADN chromosomique, qui contient les gènes de contrôle essentiels indispensables à la survie élémentaire de la bactérie.
Certains plasmides pouvant s'intégrer dans l'ADN chromosomique de l'hôte sont appelés «épisomes». Les plasmides peuvent également être éliminés de la cellule bactérienne hôte par le processus appelé «polymérisation». Certains plasmides sont largement utilisés dans la manipulation de gènes et le génie génétique.
14. ribosomes:
Ce sont des corps granulaires présents dans le cytoplasme, dans lesquels s'effectue la synthèse des protéines (Figure 2.3). Ils sont si nombreux que leur présence confère au cytoplasme une apparence sombre. La taille de chaque ribosome bactérien est de 70 S (70 Svedberg), qui se compose de deux sous-unités de taille 50S et 30S. En revanche, la taille de chaque ribosome eucaryote est de 80 S composée de deux sous-unités de taille 60S et 40S.
15. Vacuoles à gaz:
Les vacuoles à gaz sont des structures en forme de fuseau remplies de gaz présentes dans le cytoplasme (figures 2.3 et 2.13). Ce sont des tubes cylindriques creux, fermés par une calotte conique creuse à chaque extrémité. Leur nombre dans une cellule peut varier de quelques centaines à plusieurs centaines.
Leur longueur et leur largeur varient selon les bactéries, mais les vacuoles d’une bactérie donnée sont plus ou moins de taille constante. They are hollow, but rigid. They are impermeable to water and solutes, but are permeable to most gases. Therefore, the composition of the gas inside them is the same as that of the gas, in which the organism is suspended.
Gas is present in the vacuoles at about 1 atm. pressure. Therefore, rigidity of gas vacuole membrane is essential for the vacuole to resist the pressure exerted on it from outside. Due to this, it is composed of proteins able to form a rigid membrane rather than of lipids, which would form a fluid, highly mobile membrane.
There are two types of proteins, which make the membrane. They are 1) GvpA and 2) GvpC (Gas vacuole protein A and C). GvpA is the major gas vacuoles protein, which is small and highly hydrophobic (Figure 2.13). It is the shell protein and makes up 97% of the total protein of the gas vacuoles.
Gas vacuoles are made of several GvpA protein molecules aligned as parallel 'ribs' forming a watertight surface. GvpA proteins fold as a (3-sheet and thus, give considerable rigidity to the overall vacuole structure. GvpC is a larger protein, but is present in much smaller amount.
It strengthens the shell of the gas vacuoles by acting as cross-linker, binding several GvpA ribs together like a clamp. The final shape of the gas vacuoles, which can vary in different organisms from long and thin to short and fat is a function of how the GvpA and GvpC proteins are arranged to form the intact vacuoles.
As the gas vacuoles are filled with gases, their density is about 5- 20% of that of the cell proper. Thus, the intact gas vacuoles decrease the density of the bacteria cells, thereby conferring buoyancy to them.
Most of the floating aquatic bacteria have gas vacuoles, which confer buoyancy and help them to float on the surface of water or anywhere in the water column. Gas vacuoles also act as a means of motility, allowing cells to float up and down in the water column in response to environmental factors.
For example, aquatic phototrophic organisms benefit from gas vacuoles, which help them to adjust their position rapidly in the water column to regions where light intensity for photosynthesis is optimal. The gas vacuole membrane cannot resist high hydrostatic pressure and can collapse, leading to a loss of buoyancy. Once collapsed, gas vacuoles cannot be reinflated.
16. Inclusions:
The non-living reserve materials suspended in the cytoplasm are called 'inclusions' (Figure 2.3). Most of the inclusions are bounded by a thin non-unit membrane consisting of lipids separating them from the surrounding cytoplasm.
Their function is the storage of energy or structural building blocks. Different bacteria contain different types of inclusions.
Some of the common inclusions found in bacteria cells are described below:
(a) Poly-β-hydroxybutyric Acid (PHB) Granules:
These are granules consisting of poly- β-hydroxybutyric acid (PHB), which is a lipid-like substance. Monomers of β-hydroxybutyric acid are bonded to each other in a chain by ester linkages to form the polymer of poly- β-hydroxybutyric acid. The polymers aggregate into granules.
(b) Poly-β-hydroxyalkanoate (PHA) Granules:
It is a collective term used to describe all classes of carbon/energy storage polymers found in bacterial cytoplasm. The most common PHA granules are the PHB granules. The length of the monomers in a polymer can vary, from as short as C 4 (in PHB granules) to as long as C 18 (in other granules) in many bacteria.
(c) Volutin Granules:
These are granules composed of polyphosphates. The basic dye, toluidine blue becomes reddish violet, when it combines with the polyphosphate granules. This phenomenon of color change is called 'metachromasy'. Therefore, volutin granules are also called 'metachromatic granules'.
(d) Glycogen Granules:
These are starch-like polymers made of glucose subunits. Glycogen granules are usually smaller than PHB granules. These are storage depots of carbon and energy in bacteria cells.
(e) Sulphur Granules:
These are granules of elemental sulphur produced by its accumulation in the cytoplasm. Elemental sulphur comes from the oxidation of reduced sulphur compounds like hydrogen sulphide and thiosulphate. The granules remain as long as the source of reduced sulphur is present. As the source disappears, being utilized by the bacteria cells, the granules also disappear slowly.
(f) Magnetosomes:
Magnetosomes are granules of the iron mineral magnetite, Fe 3 O 4 . They impart a permanent magnetic dipole to a bacteria cell, allowing it to respond to magnetic fields. A membrane containing phospholipids, proteins and glycoproteins surround each magnetosome.
The membrane proteins play a role in precipitating Fe 3+ (brought into the cell in soluble form by chelating agents) as Fe 3 0 4 in the developing magnetosomes. The morphology of magnetosomes appears to be species-specific, varying in shape from square to rectangular to spike-shaped in certain bacteria.
Magnetosomes are primarily found in aquatic bacteria. Bacteria that produce magnetosomes orient and migrate along geomagnetic field. This phenomenon is called 'magnetotaxis'. Bacteria, which show magnetotaxis, are called 'magnetotactic bacteria'.
There is no evidence chat magnetotactic bacteria employ the sensory systems of chemotactic or phototactic bacteria. Instead, the alignment of magnetosomes in a bacteria cell simply imparts magnetic properties to it, which then orients the cell in a particular direction in its environment. Thus, a better term to describe these organisms is ' magnetic bacteria'.
17. Endospore:
It is a differentiated cell formed within the cell of certain gram-positive rod-shaped bacteria, which can withstand severe adverse conditions like heat, cold, radiation, ageing, toxic chemicals and lack of nutrients.
Mostly, the following three genera of rod-shaped bacteria can produce endospores in adverse conditions:
I. Aerobic rod-shaped bacteria
1. Bacillus spp.
II. Anaerobic rod-shaped bacteria
2. Clostridium spp.
3. Desulfotomaculum spp.
Structure of Endospore:
The structure of the endospore is much more complex than that of the vegetative cell in that it has many layers. The layers from outside towards inside are given below (Figure 2.14).
(une) Exosporium:
It is the outermost layer, which is a thin, delicate covering, made of proteins.
(b) Spore coat:
It is made of layers of spore-specific proteins. It acts like a sieve that excludes large toxic molecules like lysozyme, is resistant to many toxic molecules and may also contain enzymes that are involved in the germination of the spore.
(c) Cortex:
It is made of loosely cross-linked peptidoglycan.
(d) Core:
It contains the usual structures of bacteria cell, which includes the cell wall (core wall), enclosing the spore protoplast. The spore protoplast consists of the cell membrane, cytoplasm, nucleoid, ribosomes, inclusions and so on.
Thus, the spore differs structurally from the vegetative cell primarily in the kinds of structures found outside the core wall.
Propriétés du noyau de l'endospore:
Le noyau d'une endospore mature diffère grandement de la cellule végétative à partir de laquelle il se forme.
Les propriétés du noyau de l’endospore sont les suivantes:
(a) L'acide dipicolinique (DPA) est une substance chimique caractéristique des endospores mais non présente dans les cellules végétatives. Il est situé dans le noyau.
(b) Les spores sont également riches en ions calcium, la plupart d'entre eux étant combinés à l'acide dipicolinique. Le complexe acide calcium-dipicolinique du noyau représente environ 10% du poids sec de l'endospore.
(c) En plus d'avoir une teneur abondante en acide calcium-dipicolinique (Ca-DPA), le noyau est dans un état partiellement déshydraté. Le noyau d'une endospore mature ne contient que 10 à 30% de la teneur en eau de la cellule végétative et, par conséquent, la consistance du cytoplasme central est celle d'un gel.
La déshydratation du noyau augmente considérablement la résistance à la chaleur de l'endospore et confère une résistance aux produits chimiques, tels que le peroxyde d'hydrogène (H 2 O 2 ), et empêche les enzymes présentes dans le noyau de rester inactives.
(d) En plus de la faible teneur en eau de la spore, le pH du cytoplasme central est d'environ une unité inférieur à celui de la cellule végétative.
(e) Le noyau contient de fortes concentrations de protéines spécifiques du noyau appelées «petites protéines de spores solubles dans l'acide» (SASP). Celles-ci sont synthétisées pendant le processus de spéculation et ont deux fonctions. Premièrement, ils se lient étroitement à l'ADN dans le noyau et le protègent des dommages potentiels causés par les rayons UV, la dessiccation et la chaleur sèche. Deuxièmement, elles fonctionnent comme source de carbone et d’énergie pour la croissance de nouvelles cellules végétatives par le processus de germination.
Cycle de spores:
Dans des conditions défavorables, une spore est produite dans une cellule végétative par déshydratation et contraction du contenu de la cellule (Figure 2.14). Cette spore, formée à l'intérieur de la cellule bactérienne, s'appelle «endospore». Si les conditions défavorables s'aggravent, les cellules se rompent et libèrent l'endospore, qui devient à présent une cellule dormante indépendante appelée «spore».
Le processus par lequel une cellule végétative produit une spore s'appelle «sporogenèse» ou «sporulation». La spore reste sous forme dormante inactive jusqu'à ce que les conditions défavorables persistent. Au retour de conditions favorables, la spore revient à la forme végétative et redevient active.
Les couches recouvrant la spore se rompent et la spore donne naissance à une cellule végétative métaboliquement active. Le processus par lequel une spore se transforme en cellule végétative s'appelle la «germination».
Le processus cyclique du passage de la forme végétative à la spore dans des conditions défavorables et au retour à la forme végétative dans des conditions favorables est appelé «cycle des spores».
Les deux moitiés du cycle de spores sont données ci-dessous:
A. Sporulation:
La sporulation implique une série très complexe d'événements dans la différenciation cellulaire (Figure 2.14). De nombreux changements génétiquement dirigés dans la cellule sous-tendent la conversion d'une cellule humide métaboliquement active en une spore sèche, métaboliquement inactive mais extrêmement résistante.
Les changements structurels se produisant dans les cellules sporulantes peuvent être divisés en plusieurs étapes. L'ensemble du processus de sporulation prend environ quelques heures. Des études génétiques ont montré que jusqu'à 200 gènes sont impliqués dans un processus de sporulation typique.
Au cours de la sporulation, la synthèse de certaines protéines impliquées dans le fonctionnement des cellules végétatives cesse et la synthèse de protéines de spores spécifiques commence. Ces protéines sont appelées «petites protéines de spores solubles dans l'acide» (SASP).
Ceci est accompli par l'activation d'une variété de gènes spécifiques aux spores, y compris spo, ssp (qui code pour les SASP) et de nombreux autres gènes en réponse à la condition environnementale défavorable. Les protéines codées par ces gènes catalysent la série d'événements transformant une cellule végétative en spore.
La spore gagne sa résistance à la chaleur par plusieurs mécanismes, qui n'ont pas encore été expliqués clairement. Cependant, il est clair que les couches imperméables, telles que le cortex des spores et le revêtement des spores, protègent les spores de tout dommage physique.
Un facteur majeur influant sur la résistance à la chaleur d'une spore est la quantité et l'état de l'eau qu'il contient. Pendant la sporulation, le protoplasme est réduit à un volume minimum, en raison de l'accumulation de Ca 2+, de petites protéines de spores solubles dans l'acide (SASP) et de la synthèse de l'acide dipicolinique, ce qui conduit à la formation d'une structure semblable à un gel.
À ce stade, un cortex épais se forme autour du noyau de protoplaste. La contraction du cortex donne un protoplaste rétréci et déshydraté dont la teneur en eau ne représente que 10 à 30% de celle d'une cellule végétative. La teneur en eau du protoplaste et la concentration en SASP déterminent la résistance à la chaleur de la spore.
Si la spore a une faible concentration en SASP et une teneur élevée en eau, elle présente une faible résistance à la chaleur. S'il présente une concentration élevée de SASP et une faible teneur en eau, il présente une résistance élevée à la chaleur. L'eau entre et sort librement de la spore. Ainsi, ce n’est pas l’imperméabilité de la couche de spores, mais le matériau semblable à un gel contenu dans le protoplaste des spores, qui exclut l’eau.
B. Germination:
Une endospore peut rester en dormance pendant de nombreuses années, mais peut reconvertir assez rapidement en cellule végétative. Ce processus comporte trois étapes. activation, germination et excroissance. L'activation consiste à activer la spore et à la préparer pour la germination.
La «germination» implique une perte de réfractivité microscopique de la spore et une perte de résistance à la chaleur et aux produits chimiques. La spore perd de l’acide calcium-dipicolinique et des composants du cortex. De plus, les SASP sont dégradés.
La «croissance» implique un gonflement visible dû à l'absorption d'eau ainsi qu'à la synthèse de nouveaux ADN, ARN et protéines. La cellule émerge de l'enveloppe de spores brisée et commence finalement à se diviser. La cellule reste ensuite en croissance végétative jusqu'à ce que les conditions environnementales soient favorables.
Tout en stérilisant un matériau pour le rendre exempt de bactéries, les bactéries présentes dans celui-ci sont tués par une méthode quelconque. Cependant, si le matériau contient des spores qui génèrent des spores, il devient difficile de le stériliser. Plus le nombre de spores dans le matériau est important, plus le stress requis pour le stériliser est élevé.
Pour les colonies de bactéries sporulées développées sur des plaques d'agar ou en biais, à mesure que l'âge de la bactérie augmente, elles forment des spores dues au vieillissement, à la carence en éléments nutritifs et à l'accumulation de métabolites.
